北黄海浮游桡足类分类学多样性研究*

刘光兴,姜 强,朱延忠,陈洪举

(中国海洋大学1.海洋环境与生态教育部重点实验室;2.环境科学与工程学院,山东青岛266100)

北黄海浮游桡足类分类学多样性研究*

刘光兴1,2,姜 强2,朱延忠2,陈洪举2

(中国海洋大学1.海洋环境与生态教育部重点实验室;2.环境科学与工程学院,山东青岛266100)

根据2006—2007年在北黄海海域进行的4个航次浮游动物生态调查,结合1959年至今该海域的主要历史资料,建立了较全面的北黄海浮游桡足类主名录,计算了该海域浮游桡足类的分类学多样性指数,研究了分类学多样性的季节变化及平面分布,并根据平均分类差异指数(Δ+)对北黄海浮游桡足类群落稳定性进行了判断。结果显示,北黄海浮游桡足类共记录44种,隶属于4目、14科、21属;平均分类差异指数和分类差异变异指数(Λ+)的理论平均值分别为82.2和334.4;调查期间4个航次浮游桡足类平均分类差异指数均高于北黄海总体桡足类的平均分类差异指数;分类多样性指数(Δ)冬季最高,秋季略高于春季,夏季最低;分类差异指数(Δ*)秋季最高,冬季次之,春季最低;平均分类差异指数夏、春季高于秋、冬季;各调查站位分类学多样性指数分布不均匀,这与黄海暖流以及黄海冷水团的存在有关;调查海区4个航次平均分类差异指数值均落在北黄海总体桡足类的95%置信漏斗曲线内,北黄海浮游桡足类群落稳定性较好。

北黄海;浮游桡足类;分类学多样性;分类学差异

海洋浮游桡足类是1种小型的海洋甲壳动物,隶属于节肢动物门,甲壳动物亚门,遍布于世界各大海域,种类繁多,数量极大,是海洋食物链中的一个重要环节,在海洋生物资源调查和海洋生态学中都具有重要价值。浮游动物多样性是海洋生态系统服务功能的重要评价指标之一[1],其变化情况直接反映海域生态环境质量的优劣[2]。因此,开展海洋浮游桡足类多样性研究具有重要的理论和实践意义。

群落水平上的生命系统是一个复杂的等级系统,物种多样性指数相同的群落,既可以由分类学距离较近的物种组成,也可以由分类上存在显著差异、分类学距离较远的物种组成,即物种多样性相同的群落,其多样性的分类等级水平可以不同[3-4],因此在研究群落的多样性时,应充分利用群落中关于物种分类学地位的信息。

目前,分类学多样性指数主要用于软底底栖动物区系和鱼类群落的分析研究[5-11]。在浮游动物领域,主要是通过分类学多样性指数,并结合均匀度指数及香农威纳指数等传统多样性指数对调查海域浮游动物多样性进行研究[12-14],取得了较好成果。总体来说,分类学多样性在浮游动物研究领域应用较少,且多作为浮游动物多样性研究中的一个指标,一般缺乏对调查海域分类学多样性的系统性研究。本文根据2006—2007年4个航次的北黄海浮游动物调查资料,并结合1959年至今有关北黄海调查的主要历史资料,系统整理了北黄海浮游桡足类种名录,在此基础上计算了北黄海浮游桡足类平均分类差异指数和分类差异变异指数的理论平均值及95%置信区间,研究了平均分类差异指数的季节变化和水平分布,将各航次的平均分类差异指数与北黄海总体桡足类95%置信漏斗曲线进行比较,对其群落稳定性进行分析,以期为北黄海浮游桡足类生物多样性研究提供基础资料,并为我国其它海区浮游动物生物多样性的研究提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 研究水域及样品采集与处理

2006—2007 年在北黄海海域(120.9547°E～124.0111°E,36.9936°N～39.6756°N)进行了4个航次的浮游动物调查,调查时间分别为2006年7～8月,2006年12～2007年1月,2007年4～5月,2007年10月,调查船为中国海洋大学“东方红2”科学考察船。调查区域和站位如图1所示。

浮游动物调查视站位水深采用大型浮游生物网(网口内径80 cm,筛绢孔径0.505 mm)或浅水Ⅰ型浮游生物网(网口内径50 cm,筛绢孔径0.505 mm)进行底表垂直拖网采集样品,样品保存于5%福尔马林海水溶液中,实验室内镜检计数。浮游动物样品的采集、处理以及数据处理均严格按照《海洋生物生态调查技术规程》[15]执行。

图1 北黄海调查区域和站位图Fig.1 Investigation area and samp ling stations in the North Yellow Sea

1.2 分类学多样性分析

根据4个航次的调查数据,结合1959年至今北黄海水域浮游动物调查的主要历史资料[17-23],系统整理了北黄海浮游桡足类的种类组成,在排除同物异名的情况下,建立基于分类系统的北黄海浮游桡足类主名录,即总体桡足类组成。本研究中4个分类等级水平为:种、属、科、目,个体在系统发育分类树中的加权路径长度分别为[23]:种间ωspecies=25,属间ωgenus=50,科间ωfamily=75,目间ωorder=100。

采用以下4个指数[3,24-25]来表征北黄海浮游桡足类的分类学多样性。

(1)分类多样性指数(Taxonomic diversity,Δ),定义为群落中每对个体在系统发育分类树状图中平均的路径长度。这是一个与优势度指数相关的指数,同时包含了分类等级的信息。计算公式为:

式中,Xi为第i个种的丰度;Xj为第j个种的丰度;ωij为第i和j个种类在分类系统树状图中的分支路径长度。

(2)分类差异指数(Taxonom ic distinctness,Δ*),与分类多样性指数相似,只是在计算2个个体之间平均的路径长度时,忽略相同物种个体之间路径的长度。计算公式为:

(3)平均分类差异指数(Average taxonom ic distinctness,Δ+),该指数在计算2个个体之间平均的路径长度时,不考虑物种出现的丰度。计算公式为:

式中S为群落中出现的物种的数目。(4)分类差异变异指数(Variation in taxonomic distinctness,Λ+),表征每对路径长度的变异性,并反映分类树的不均衡性,计算公式为:

上述分类学多样性指数及95%置信漏斗曲线由PRIM ER6软件包中的TAXDTEST求得。

为了表述上的方便,本文以“Sp ring”“Summer”“Autumn”“Winter”分别表示本次调查的春、夏、秋、冬4个航次,“M aster species list”表示北黄海浮游桡足类主名录。

2 结果

2.1 种类组成

根据本次北黄海浮游动物调查和有关历史资料,北黄海浮游桡足类共记录44种,隶属于4目、14科、21属。

为了更清楚地显示调查水域4个航次浮游桡足类分类学多样性的季节变化,找出对平均分类差异指数的贡献最大的分类群,表1列出了4个航次北黄海浮游桡足类各目、各科的种类数组成。由表1可以看出,北黄海浮游桡足类大多数种类属于哲水蚤目,其中以秋、冬季最为明显,其比例分别高达70.8%和73.3%。除哲水蚤目外,剑水蚤目也占有较大比例,其中以春、夏两季所占比例较多。怪水蚤目所占比例最低,春季、冬季没有采集到该目的物种。

2.2 分类多样性指数与分类差异指数

根据公式计算了北黄海桡足类分类多样性指数和分类差异指数,对其季节变化进行了分析(见图2)。由图中可以看出,分类多样性指数冬季最高,秋季略高于春季,夏季最低;分类差异指数秋季最高,冬季次之,春季最低。

图3为北黄海浮游桡足类分类多样性指数的平面分布。由图中可以看出,春季,分类多样性指数的高值区出现在烟威海域、渤海海峡以及调查海区东部水域,低值区出现在调查海区中部水域及辽东半岛近岸水域。夏季呈现出与春季相反的趋势,调查海区东部水域以及山东半岛近岸水域出现低值区,而在辽东半岛近岸水域出现高值区。秋季,分类多样性指数呈现出从近岸向中部外海递减的趋势,在调查海区中部水域出现两个低值区。冬季,分类多样性指数呈现出山东半岛近岸向北、东部水域向西递减的趋势,在大连南岸水域形成低值区。

表1 北黄海浮游桡足类各目、科种类数及百分比Table 1 The numbers of plank tonic cope pod species that belong to each order and family in the North Yellow Sea

图2 分类多样性指数和分类差异指数的季节变化Fig.2 Seasonal variations in taxonomic diversity and taxonomic distinctness in the North Yellow Sea

图3 北黄海分类多样性指数的平面分布Fig.3 Spatial distribution of taxonomic diversity in the No rth Yellow Sea

图4 北黄海分类差异指数的平面分布Fig.4 Spatial distribution of taxonomic distinctness in the No rth Yellow Sea

北黄海浮游桡足类群落分类差异指数的平面分布如图4所示。春季,分类差异指数呈现出由调查海区东南部水域向西部递减的趋势,在烟台近岸水域形成低值区。夏季,分类差异指数呈现出由近岸向中部外海递减的趋势,在调查海区中部水域形成低值区。秋季,分类差异指数在调查海区中部及东南部出现低值区。冬季,分类差异指数分布趋势与春季相似,同样呈现出由调查海区东南部水域向西部递减的趋势,在辽东半岛近岸水域以及调查海区中部偏西水域出现低值区。

2.3 平均分类差异指数与分类差异变异指数

依据北黄海浮游桡足类主名录,计算了总体桡足类的平均分类差异指数和分类差异变异指数的理论平均值及95%置信漏斗曲线(见图5)。图中可以看出,北黄海总体桡足类的平均分类差异指数和分类差异变异指数的理论平均值分别为82.2和334.4。平均分类差异指数的理论平均值不随种类数的变化而变化,分类差异变异指数只有在种类数很小时才出现值降低的情况。

图5 平均分类差异指数和分类差异变异指数95%置信漏斗曲线以及各季节指数在曲线中的位置Fig.5 Funnel p lot of the average taxonomic distinctness and variation in taxonomic distinctness with 95%confidence limit of the North Yellow Sea Copepod master species list

将2006—2007年调查浮游桡足类群落平均分类差异指数和分类差异变异指数的计算值叠加到北黄海浮游桡足类总体桡足类的95%置信漏斗曲线图中,结果如图5所示。由图5可以看出,调查期间浮游桡足类平均分类差异指数在2006—2007年调查期间均高于北黄海总体桡足类的理论平均值,其中以夏季航次最高,春季次之,秋季降至最低点。分类差异变异指数则以春季最高,秋季次之,冬季值最低,略低于北黄海总体桡足类的理论平均值。

图6 北黄海平均分类差异指数的平面分布Fig.6 Spatial distribution of average taxonomic distinctness in the No rth Yellow Sea

图6为北黄海浮游桡足类群落平均分类差异指数的局域分布。图中以实心圆表示调查海区浮游桡足类平均分类差异指数低于北黄海总体桡足类的理论平均值,空心圆表示调查海区值高于理论平均值,圆的大小表示平均分类差异指数值偏离理论平均值的程度。

平均分类差异指数在2006—2007春、夏、秋、冬4个季节分布不均匀。春季,北黄海中部水域部分站位平均分类差异指数值明显高于理论平均值,渤海海峡西部水域平均分类差异指数值则明显低于理论平均值,而平均分类差异指数值接近或略高于理论平均值多出现在山东半岛、辽东半岛近岸水域。夏季,平均分类差异指数值在鸭绿江口附近水域偏离理论平均值较大,中部水域平均分类差异指数值较春季有所降低,与理论平均值较为接近。秋季,山东半岛北部水域平均分类差异指数值偏离理论平均值较大,其中烟台以北水域平均分类差异指数值明显高于理论平均值,而威海近岸水域平均分类差异指数值明显低于理论平均值;鸭绿江口附近水域平均分类差异指数值则低于理论平均值,中部水域与理论平均值较为接近。进入冬季,北黄海平均分类差异指数值分布相对均匀,除烟台、大连附近水域3个站位之外,其余站位平均分类差异指数值均高于理论平均值,且偏离程度较为一致。

3 讨论

3.1 种类组成

北黄海是典型的半封闭陆缘浅海,鲁北沿岸流、黄海暖流、辽南沿岸流与中部冷水团进行水交换,周边鸭绿江等河流注入北黄海。这种复杂的水文条件使北黄海的浮游桡足类种类组成呈现了其独有的特征。根据整理的北黄海主名录可以看出,北黄海浮游桡足类大多属于近岸低盐类群,体现了该海区的浅海特点。本次4个航次的调查结果显示,北黄海浮游桡足类以秋季航次种类数最多,夏季航次次之,春季航次最少,这与王云龙等2005年的研究结果相一致[22]。在调查海区,夏、秋季由于冷水团的存在和沿岸径流的增强,使得温度、盐度等环境因子水平分布和垂直分布不均匀,形成了各种各样不同性质的生境,为更多种类的生存创造了条件,因此夏、秋季的生物种类比其它季节更加丰富;冬季受大风混合的影响,调查海区表底的温盐分布近乎一致[26],加之温度较低,因此冬季种类数偏低。但是,由于冬季是黄海暖流最为强盛的时期,因此在调查海区分布着一定数量的暖水性种,例如平滑真刺水蚤(Euchaeta p lana)、小唇角水蚤(Labidocera m inuta)等,这在一定程度上增加了冬季浮游动物的种类数;春季处于冬季向夏季的过渡期,表底温盐变化范围仍然不大,加之春季黄海暖流的强度逐渐减弱,对调查海区浮游动物的影响变小,暖水性种基本消失,因此,在调查期间,北黄海春季航次浮游动物种类数最低。

3.2 分类多样性指数与分类差异指数

生物多样性是一个多因素的概念,一般认为应包括3个方面:种类的数量(丰富性)、各种类丰度的分布情况(均匀性)和不同种类间的分类学关系(分类差异性)[27]。Warw ick和Clarke所定义的分类多样性指数[3]不仅包含种类间的数量关系,还涵盖了群落种类的分类学差异信息,因此分类多样性指数包括了上述生物多样性的3个方面。从分类多样性指数的计算公式来看,该指数与优势度相关,是在辛普森指数(Simpsonπs index)的基础上,增加了分类学差异信息。平均分类差异指数与分类多样性指数相似,只是在计算2个个体之间平均的路径长度时,忽略相同物种个体之间路径的长度。本研究表明,分类多样性指数夏季低,秋、冬季较高,这与调查期间夏季中华哲水蚤等种类优势度较高,而秋、冬季优势度较低有一定关系。

本研究表明,冬季北黄海浮游桡足类分类多样性指数与分类差异指数均在调查海区东南部(123°E～124°E,37°N以北水域)均出现高值区,并呈长舌状分布。进入夏季,该2种指数在北黄海中部水域均出现大范围的低值区。有关报道表明[28],黄海水文状况和环流结构可大致以冬、夏季为中心分为冷半年(11月～次年4月)和暖半年(5～10月)2大类型。冷半年黄海最突出的水文现象是高温、高盐水舌从济州岛西侧直伸北黄海;而暖半年,冷水团几乎覆盖了黄海中部近底层的广阔水域。洪旭光研究指出,受黑潮影响,东海浮游动物种类繁多,群落结构也较复杂,多样性较高[29],由此可见浮游动物的多样性可受到暖流的影响。在本研究中,冬季在黄海暖流的势力范围内的东南部水域,浮游桡足类分类多样性指数与平均分类差异指数均出现较高的数值,这应该是受到黄海暖流的影响所致。夏季则由于受到黄海冷水团的作用,在中部水域分类多样性指数与平均分类差异指数出现较低的水平。

3.3 平均分类差异指与分类差异变异指数

生物多样性是生物群落的重要生态学特征,反映了群落自身及其与环境之间的相互关系,已经成为生态学研究中一个极为活跃的领域。然而,传统的测量方法采用的多样性指数只注重样方大小和物种丰富度,忽视了物种在分类学范畴存在的多样性差异,因此,在样品采集于不同区域,或者取样方法不同的情况下,利用传统生物多样性指数分析群落变化就会产生较大的困难。本研究所用的平均分类差异指与等级差异变异指数将分类学关系方面的信息融入到多样性的计算中,可以进行统计检验;而且基于物种分类学组成的平均分类差异指数的计算只考虑群落中物种的出现与否,忽略物种的丰度,由于它是群落中随意选择的任何2个物种之间平均分类等级路径的长度,不依赖于样方的大小,这意味着,通过对平均分类差异指数进行研究,可以实现对不同地域只有种名录的历史性工作进行多样性的比较[24],这很大程度上推动了生物多样性的研究工作。因此,平均分类差异指与等级差异变异指数的研究是进行群落结构分析的又一有力工具。

本研究建立的北黄海浮游桡足类主名录,能较全面地反映北黄海浮游桡足类的种类组成,该主名录在分类学多样性分析中起到提供理论平均值和置信范围的作用。由于调查时间、调查频率、调查范围、调查网具的有限性以及所查文献的局限性,种类的遗漏在所难免。不过,Clarke和Warw ick研究表明,当少数额外种类增加到主名录后,对平均分类差异指数的理论平均值及置信范围影响不大[23],因此,基于本文中的浮游桡足类主名录对该水域浮游桡足类分类学多样性的分析是可信的。

将不同区域、不同时期的生物群落平均分类差异指数的计算值叠加到北黄海总体桡足类的95%置信漏斗曲线图中,可以分析出其偏离北黄海总体桡足类等级多样性理论平均值的程度,进而探讨其时间、空间变化特征[24]。本文将2006—2007年调查期间北黄海浮游桡足类平均分类差异指数的计算值叠加到北黄海总体桡足类的95%置信漏斗曲线图中,可以清楚地看到浮游桡足类平均分类差异指数呈现出夏、春季高,而秋、冬季低的特征。调查期间,夏季种类组成较为丰富,并且在种类数在不同的目中分布相对较为均衡,因此调查期间夏季平均分类差异指数高于其它季节。秋季和冬季2个航次浮游桡足类分别有高达70.8%和73.3%的种类集中在哲水蚤目,随机选择的任意2个种类其分类学距离近的概率较大,因此计算得出的分类等级路径的长度较低,平均分类差异指数较低。

根据调查区域获得的浮游桡足类数据,计算其平均分类差异指数,进而与由当地海域或邻近海域总体桡足类所得的95%置信漏斗曲线进行比较,根据其平均分类差异指数值是否落在总体桡足类95%置信漏斗曲线内,可以判断研究区域桡足类群落的稳定性。根据本文研究,2006—2007年调查期间平均分类差异指数均高于北黄海总体桡足类的理论平均值,将春、夏、秋、冬4个航次平均分类差异指数值叠加到北黄海总体桡足类的平均分类差异指数95%漏斗曲线图上发现,各航次平均分类差异指数值均落在95%漏斗曲线之内。因此,在调查期间,北黄海浮游桡足类群落稳定性较好。

致谢:齐衍萍、徐东晖、黄有松、陈晓峰、杜秀宁等同学参与样品采集工作,中国海洋大学“东方红2”号科考船全体工作人员给予大力支持,在此一并致谢。

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The Taxonomic Diversity of Planktonic Copepods in the North Yellow Sea

L IU Guang-Xing1,2,JIANG Qiang2,ZHU Yan-Zhong2,CHEN Hong-Ju2
(Ocean University of China 1.Key Laboratory of Marine Environment and Ecology,Ministry of Education;2.Collegeof Environmental Science and Engineering,Qingdao 266100,China)

Based on the data obtained from the four cruises carried out in the North Yellow Sea from 2006 to 2007,combined with previous studies,the planktonic copepod master species list in this area was established,its taxonomic diversity was analyzed,and the funnel plots with 95%confidence 1 imits for both the average taxonomic distinctness(Δ+)and the variation in taxonomic distinctness(Λ+)of p lanktonic copepod master species list in the North Yellow Sea were established respectively.The results show that 44 species of planktonic copepods have been recorded in the North Yellow Sea,which belong to 4 orders,14 families and 21 genera.The theoretical mean value of the average taxonomic distinctness(Δ+)based on the planktonic copepod master species list is 82.2.During the investigation,the taxonomic diversity(Δ)and taxonomic distinctness(Δ*)are higher in Autumn and winter than that in summer and spring,and the average taxonomic distinctness is higher in summer and spring than that in autumn and winter.The spatial distribution of the four indexes show s significant differences among sampling stations,however,the average taxonomic distinctness of the four seasons are all included in the funnel plots with 95%confidence limits.

the North Yellow Sea;planktonic copepod;taxonomic diversity;taxonomic distinctness

Q174

A

1672-5174(2010)12-089-08

国家重点基础研究发展计划项目(2005CB422306);国家908专项项目(908-01-ST02)资助

2010-05-17;

2010-06-12

刘光兴(1964-),男,教授,博导。研究方向:海洋浮游生物学。E-mail:gxliu@ouc.edu.cn

责任编辑 庞 旻