观赏植物花色形成影响因子研究进展

陈　建　陈晨甜　吕长平

摘 要:本文就花色素的存在及其变化、共着色作用、植物激素、金属离子的螯合、细胞pH值等内在因子,以及传粉者、真菌、人、温度、光照、水分、土壤pH值、矿质营养等外在因子对花色形成的影响进行了综述。并对花色研究中存在的问题和今后的发展方向进行了探讨。

关键词:观赏植物;花色;影响因子;研究进展

花是观赏植物的主要观赏器官,花的颜色是决定花观赏价值的重要因素之一,在很大程度上决定着花的品质特性。狭义的花色是指花瓣的颜色;广义是指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色,也就是花叶中发育成花瓣状部分所显示的颜色[1]。花色的产生是经过授粉者亿万年长期选择的结果,是植物不断进化的表现。同时,植物花色的形成也受到各种内外因素的影响。

1 花色形成的内在影响因子

1.1花色素的种类及其变化

花色与花瓣色素的种类、含量、分布以及花瓣结构有着密切的关系。花色素的种类非常多,可分成类胡萝卜素、类黄酮和花青素三大类[1]。类胡萝卜素是胡萝卜素和胡萝卜醇的总称,一般都存在于细胞质内的色素体上,不溶于水,溶于脂肪和类脂中,以结晶或沉淀的形式存在于细胞质的质粒中,又称为质粒色素类。胡萝卜素的种类取决于其共轭双键的位置,颜色的差异也正是由于这些双键而引起的。类黄酮为植物次生代谢产物的总称,其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质,分为黄酮、黄酮醇、黄烷酮和花色苷等,呈现出从浅黄至深黄的各种花色。花青素是2-苯基苯并吡喃镁盐的多羟基衍生物,化学性质与类黄酮相似,可分为花葵素、花翠素和花青素3种。花色苷即花色素苷,由花色素和糖组成,控制花的粉红、红、蓝、紫和红紫等颜色的表现。

安田齐[2]等认为不同色素种类及其含量的时空组合最终决定花色,但花色与花瓣所含色素的颜色并不完全相同。曹建军[3]等通过对不同花色的欧洲报春研究表明,欧洲报春群体含有多种花色素,单株也可含有多种花色素。色素的颜色表现具数量效应,如当花瓣主要含花青苷时,含量低时花色为粉红,含量高时花色由红变深红至黑色[4]。花色苷类色素通常均一性地溶解于液泡溶液中,其通过吸附、晶化、分子堆积以及自聚4种机制来避开水的攻击,并消除“水合——去水合平衡”,从而稳定存在于细胞液中。花色苷除大部分完全溶解外,还可分为花色苷体和花色苷液泡包涵体两类颗粒,花色苷体的存在可导致液泡的强烈色彩,而花色苷液泡包涵体的存在可增加液泡色彩的强度并导致“蓝化”。花色素苷所带的羟基数、羟基甲基化的程度、羟基化的数目、种类与连接位置及其与糖基相连的脂肪酸或芳香族酸的种类和数目等因素都会影响花色的表达[5]。张圆圆[6]等用高效液相色谱法对36份观赏向日葵花色分析,在得到的9种花青苷中只有一种在所有样品中均存在,红色花系主要是矢车菊素,而在纯黄色系中则不存在。

一般随着花朵的开放其花色也存在一些变化,有时变化甚为明显。这主要是由于植物在开花阶段物理及化学条件不同以及花色素组成及含量变化引起的。例如:蔷薇栽培品种(Masquerade)花蕾期为黄色,初开为粉红色,盛开后变为红色。这种花色的变化是由于初花期只生成类胡萝卜素,而当花朵开放到一定程度之后才能生成花色素苷,这时花色素苷组成也出现了变化;木芙蓉(Hibiscus mutabilia L. Forma Versicolor Makino)在同一天其花色也不相同,表现为黄白——淡红——深红的变化趋势,这种黄白色花和红色花中分别以栎精糖苷和花青素糖苷为主要色素[7]。

1.2共着色作用

共着色作用首先是由Robinson于1931年提出的[8]。共着色作用是指类黄酮及其它有关化合物与花色素苷一起呈现增色效应及红移,产生从紫色到蓝色的色系[5]。共着色现象在蓝色花系中可分为分子内共着色(即花色素苷与一个和其相连的芳香酰基间的相互作用)和分子间共着色(即辅色素与花色素苷分子非共价结合)2种[9]。共色素主要是本身几乎无色的黄酮或类黄酮醇物质,其与花色素苷连接后,不仅增加了花色素苷的稳定性,而且使其颜色加深,从而改变花色。Aida[10]等将反义DFR基因导入蝴蝶草,发现转化株的花色素苷合成减少,黄酮和黄酮醇(此两者为助色素)含量显著提高,获得了开蓝色花的蝴蝶草,其结果表明调控花色素苷的助色素含量是花色改变的途径之一。

1.3花瓣细胞pH值

花色与花瓣细胞液pH值密切相关。细胞液pH值发生变化,常引起花色变化,而花青苷受pH 值影响最大,酸性时呈红色,中性时呈淡紫色,碱性时则呈蓝色[11]。Stewart[12]等研究表明,花瓣细胞液pH值多在2.5~7.5之间,红色花的细胞液比蓝色花的酸性更强,红色花衰老时细胞液pH值比蓝色花更小,并时常伴有颜色转蓝和液泡pH值升高的现象。Mol[13]等研究表明,月季(Rosa chinensis)花色偏蓝或偏紫的品种,花瓣表皮细胞pH值偏高。Tanaka[14]等研究表明裂叶牵牛(Ipomoea nil)紫色花瓣带蓝色斑块,紫色区和蓝色区色素成份相同,但蓝色区pH值比紫色区高0.7。Yoshida[15]等测定绣球花(Viburnum macroce phalum)红色和蓝色花细胞的pH值,发现后者比前者高出0.8 个单位。

1.4花瓣细胞形状

我们实际看到的花色并不是细胞内色素的直接反应,花瓣色素的颜色被具有各种结构的细胞所包围,从而改变了入射光线的进入。一般认为,圆锥型可以增加入射光进入表皮细胞的比例,入射光碰到有角度的的圆锥型细胞会折射进入表皮细胞,若碰到没有角度的扁平细胞则完全反射回去,所以具有圆锥型突起的花瓣细胞可以吸收较多的光线,而使色泽变深[11]。Yoshida[26]等认为花菖蒲的紫色不仅与花色素的含量有关,还受到花被表皮细胞的长度和排列顺序的影响。Noda Ken[27]等研究表明,通过利用Myb基因组相关的转录因子控制细胞形状,可以改变金鱼草着色的浓度。

1.5植物激素对花色的影响

植物激素与花色的形成息息相关。植物激素在果实着色方面研究较多,王贵元[16]等用外源ABA和GA3处理红肉脐橙果皮后,发现两者都抑制了果皮中类胡萝卜素的积累,严重阻碍了果皮类胡萝卜素的合成,均不利于果实色泽品质的提高。陈洪国[17]等研究表明 ,用GA3处理能提高菊花开花和衰老过程中花瓣的水分含量,降低细胞质膜透性和丙二醛的含量,提高可溶性糖含量和过氧化物酶、过氧化氢酶的活性,达到延长花期的目的。Weiss[18]则认为,花药产生的赤霉素转运至花瓣而发挥一定作用。Perucka[19]等实验证明乙烯可促进八氢番茄红素合成酶基因表达,也影响类胡萝卜素的种类,从而影响花色。

1.6金属离子的螯合

如果细胞液中存在Al、Fe、Mg、Mo等重金属离子,则色素常是螯合的。特别是花青苷,螯合后在某种程度上改变了花色,往往偏向紫色[8]。金属离子对花色苷具有稳定和保护作用,但其在增色的同时形成的“金属-单宁络合物”可导致褪色[20]。涂宗财[21]等研究表明,金属离子Pb2+、Cu2+、Fe3+对紫甘薯花色苷均有不同程度的增色作用。Yoshida[22]等在研究喜马拉雅蓝罂粟(Meconopsis horridula)的过程中,发现花色素苷、类黄酮醇与Mg2+、Fe2+的结合导致了蓝色复合物的形成。Hayashi等从鸭跖草(commenlina communis L)中分离出一种含Mg2+的蓝色色素结晶体—鸭跖草苷[23]。矢车菊(Centaurea cyanus)的蓝色花是由于矢车菊琥珀酰糖苷与铁离子络合,并以黄铜醇为共色素形成的[24]。八仙花(Hydrangea macrophylla)的花色从红色变为蓝色是因为铝离子与翠

雀-3-葡糖苷结合,以3-氯原酸为共色素而形成的[25]。

2 外在影响因子

2.1传粉者、真菌以及人为影响

Harborne[28]认为,环境中特定活跃的传粉者导致不同生态环境分布不同的花色。而李绍文[29]则丰富了这一理论,他认为不同地区的不同传粉者可使同一植物表现不同花色;适应能力强的植物迁到新的栖息地时可能变换花色与环境相适应。梦繁静[30]、汪政科[31]认为真菌侵染和创伤可诱导植物合成类黄酮物质,它不仅使植物具有抗病功能,而且还供给花色的形成。Ryder[32]等研究表明,真菌侵染或者机械损伤可诱导色素合成相关基因,如查尔酮合成酶。此外,合理的修剪和疏花等园艺措施也有助于多种植物着色。

2.2温度、光照以及水分的影响

温度是影响花色的主要环境条件,一般花青素系统的色素受温度影响变化较大。花色随温度的升高、阳光的加强而变淡。如月季花在低温下呈深红色,在高温下呈白色。菊花、翠菊在寒冷地区花色较温暖的地区花色浓艳。大丽花在温暖地区栽培,即使夏季开花,花色也暗淡,到秋凉气温降低后花色才艳丽[33]。这与植物的生态习性也有很大关系,不同习性植物表现不同。如落地生根属和蟹爪兰属,尤其是落地生根,品种不同,对不适环境条件的反应非常明显,有些品种在弱光、高温下所开的花几乎不着色;有些品种的某些花色变浅,但仍很鲜艳。据Harder等人研究,在矮牵牛蓝和白的复色品种中,蓝色部分和白色部分的多少,受温度影响很大。如果在30~35℃高温下,开花繁茂时,花瓣完全呈蓝色或紫色;可是在15℃条件下,同样开花很繁茂时,花色呈白色。而在上述两者之间的温度下,就呈现蓝白复色花,且蓝色和白色的比例随温度而变化,温度变化近于30~35℃时,蓝色部分增多,温度变低时,白色部分增多[34]。孟宪水[35]等对现代月季的研究表明,温度主要影响花青素的浓度,对花青素的种类影响不大;低温时花青素含量较高温时多,高温也会使花色苷激素与糖结合键活性增加,而提高单宁含量与花青素结合从而影响花色。黄蓉[36]认为植物在适宜温度下花色艳丽且维持时间较长,温度过高或过低对植物花色都有一定程度影响。

以花青素为主的花卉,在光照充足的条件下,花色艳丽。花色素苷的合成在大多数植物组织细胞中受光的调节。高山花卉较低海拔花卉色彩艳丽;同一种花卉,在室外栽植较室内开花色彩艳丽,这是由于光照对花青素形成有重要影响。花青素在强光、直射光下易形成,而弱光、散射光下不易形成[33]。Harder等人研究指出,具蓝和白复色的矮牵牛花朵,其蓝色部分和白色部分的比例变化不仅受温度影响,还与光强和光的持续时间有关。通过不同光强和温度共同作用的实验表明,随温度升高,蓝色部分增加;随光强增大,则白色部分变大[34]。孟宪水[35]等研究认为,在弱光下玫瑰因缺乏碳水化合物而使红色变淡,不同开花期对光的敏感性也不同。黄蓉[36]调查显示,弱光使植物花色变浅,而充足的光照能促进固有花色形成,过强的光照则会破坏植物色素从而影响着色。程龙军[37]等认为各种光质均可促进花色苷的积累,以蓝光和红光效果最显著。此外,光期长短也影响植物花瓣中花色苷的量。

适度的水分使植物保持固有花色且维持时间长,水分亏缺使花色转深,但花瓣萎焉[36]。在花朵开放初期喷洒适量水雾,可降低温度,增加花青素含量,使花瓣颜色加深[35]。

2.3矿质营养和糖类

矿质离子除与花色苷螯合影响花色外,也通过影响花色素的代谢从而影响花色。氮肥过多会抑制花色素苷的形成并导致着色不良。Saure[38]在对花色素的研究中发现,K+本身使花色苷的合成不明显,但高浓度的K+可以增强低氮状态下花色苷的合成。孟宪水[35]等认为在现代月季栽培期间给予过多的钾肥,会使切花变蓝的情形严重。糖类作为花色苷的组成成分也是调控花色苷合成的重要信号分子。Uddin[39]等在草原龙胆的切花培养中发现蔗糖对花瓣中花色素的比例和花色苷的总量有显著的影响。孟宪水[35]等在现代月季上喷施蔗糖,发现有增色的效果,但易引起病虫害。

2.4土壤pH值及其它

土壤酸碱度影响土壤中矿离子的存在形态,从而影响植物矿质营养影响着色。八仙花在培养基pH为4左右时开蓝色花,而在较高pH值下开红色花,这主要是因为铝离子在pH值较低时处于游离状态,能被八仙花吸收并与飞燕草色素苷相结合而显蓝色[40]。任玉林[41]等研究表明,分子氧可促进花色苷的降解,抗坏血酸在低温时能稳定花色和在高温时破坏花色。

良好的栽培管理措施可促进植物碳水化合物的合成。孟宪水[35]等研究表明,将玫瑰过度修剪或保留花蕾过多都会影响花色。此外,植物病虫害、药害、二氧化碳浓度等均会对花色产生一定影响。

3 结语

花色是衡量花卉植物观赏价值的主要标准之一。了解花色成色机理是培育和改良观赏植物花色新品种的重要理论依据和前提(下转第10页)(上接第6页)条件。经过广大学者的辛勤研究,对花色形成机理已有了初步认识,随着分子生物学的迅速发展,对花色的形成机制的研究已经深入到分子水平。基本弄清了花色素的种类、化学结构及其合成途径。但对其调节机理,特别是类胡萝卜素和生物碱的代谢过程研究还很少。三种色素共同着色机理及它们之间的相互影响研究报道更为少见,影响花色形成的各内外因子之间的相互作用还有待于进一步深入。为此,今后对于观赏植物花色研究可从以下几个方面进行重点研究:

①观赏植物花色的形成受诸多因子的影响,研究不同因子之间的相互作用,综合判断,在此基础上丰富和改良花色。②进一步研究观赏植物花色成色机理,特别是蓝色等珍奇花色的形成原因。③合理的开发和利用珍奇花色种质资源。④多学科、多技术相结合,进一步开展花色基因工程研究。(收稿:2009-02-17)

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