水杨酸在植物胁迫抗性中的作用机制

吴　琼

摘 要：水杨酸（SA）是植物体内一种重要的内源信号分子，不仅能调节植物的一些生长发育过程，还在植物胁迫抗性中发挥着重要的作用。本文主要简要综述了SA在诱导植物抗性方面的作用，分析和揭示了水杨酸增强植物抗性的初步机理。

关键词：水杨酸；生物胁迫；非生物胁迫；抗性

水杨酸（Salicylic acid，SA）的化学成分是邻羟基苯甲酸，是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质。1763年水杨酸被发现存在于柳树的树皮中。20世纪60年代以后，人们开始发现SA作为一种植物内源信号，对植物的许多生理过程起调控作用。

关于水杨酸与植物抗逆的研究始于20世纪70年代，进入20世纪90年代后，SA应用于植物抗生物胁迫的研究逐渐成为植物抗逆性的热点。近十多年来，关于SA对植物抗病的诱导及其作用机制、SA转导途径等方面的研究业已取得重大进展。此外，SA用于植物抵抗非生物胁迫的研究也开始受到广泛关注。因此，深入研究SA在抗逆境胁迫方面的作用与机理，具有重要的理论与实际意义。

1 水杨酸与植物抗生物胁迫

SA在植物抗病反应中作为信号分子，当植物受到病原微生物侵染后，会诱发SA的形成，同时在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式来阻止病害的扩散，即发生过敏性反应（HR）；在一定时期内，当该植物体内再次经受同种病原微生物侵害时，不仅是侵染部位，未侵染部位也获得了对此种病原及一些类似病原的抗性，即产生系统获得性抗性（SAR）[1]，同时形成致病相关蛋白抵抗病原微生物，提高抗病能力。

SA在植物抗病过程中起着重要的作用，主要体现在以下几个方面：

1.1 外源SA可诱发植物积累致病相关蛋白（PRs）并产生抗病性。PRs是一类逆境蛋白，被认为在植物的抗病中起重要作用。实验证明，外施SA于烟草，浓度越高，致病相关蛋白质产生就越多，对花叶病病毒的抗性越强。

1.2 SA诱导植物产生SAR。以坏死型病原微生物接种或其他诱抗因子处理植株下部叶片，上部未处理叶片也能获得对2次接种病原物的抗性，这种抗病性即为SAR。把细菌中编码水杨酸羟化酶的nahG 基因转入烟草和拟南芥细胞后发现，病原物侵染后，这两种转基因植物的SA积累受到了抑制，从而削弱了它们限制病原物扩展和产生SAR的能力。[2]

1.3SA促进叶片中木质素含量的增加。植物受到病原物刺激后，会产生一种较为明显的防卫反应--木质素沉积，这导致细胞壁的木质化，从而加强机械保护，阻止病害的进一步渗透。实验证明，这种防卫反应的发生与SA水平的升高密切相关，如用0.01mmol/L SA处理后，叶片中木质素含量会迅速增加，抗病能力等到了显著的提高。[3]

1.4 SA诱导植物保卫素（PA）的产生。PA是受病原侵染或某些非生物制剂处理后由植物合成的，并在植物组织内积累起来的对病原物有毒性的低分子量物质。PA的快速合成与积累是植物重要的抗病防卫反应。目前已在17种植物中发现并鉴定了200多种PA。一般抗病及感病植株中均可积累PA，但在抗病植株中形成速度快、数量大，均能起到及时防止病原侵染的效果。

2 水杨酸与植物非生物胁迫

2.1 水杨酸与植物抗盐性

SA与植物抗盐性有关。盐胁迫引发氧化胁迫，引起细胞代谢紊乱，最终抑制植物生长。在植物抗病研究中发现，SA及其类似物往往能诱导植物产生抗盐性状，如诱导气孔关闭，降低叶片蒸腾强度，提高SOD、POD等抗氧化酶的活性，降低膜脂过氧化水平，改善细胞的代谢，最终缓解盐胁迫对种子发芽、幼苗生长的抑制作用。时丽冉等[4] 对玉米的研究证实了这一点。

2.2 水杨酸与植物抗寒性

在低温胁迫下，植物体内产生大量的超氧阴离子自由基，使植物膜系统受到伤害。由于植物体内SA受体蛋白基因与过氧化物酶基因高度同源，因此，外源SA进入体内能够激活SOD和POD的活性，如外源施加SA及其类似物均能减轻玉米幼苗遭受低温胁迫的毒害症状。冷害条件下外源SA能提高水稻种子和玉米种子发芽率、发芽指数和活性指数，降低低温胁迫对细胞膜的伤害。 [5]

2.3 水杨酸与植物抗旱性

膜脂过氧化是造成水分胁迫下细胞膜系统受损伤的主要因素，与盐胁迫类似。SA作为植物内源信号分子组成部分，在植物细胞信息传递和代谢中，特别是干旱条件下，降低植物体自由基含量、减轻细胞膜脂过氧化、保护生物大分子、提高水分利用效率方面有重要作用。陶宗娅等[6]对小麦的研究表明，渗透胁迫下1.0mmol/L SA能起到一定的缓解干旱的作用。

2.4 水杨酸与植物抗热性

高温使植物硫代巴比妥酸水平升高并降低植物的存活率，外源SA等可以提高植物的耐热性，降低硫代巴比妥酸水平，提高植物的存活率。詹妍妮等[7]研究了外源SA对高温胁迫下葡萄细胞中细胞膜脂过氧化的影响。结果表明：高温胁迫下葡萄叶肉细胞的MDA含量显著降低，SOD、CAT活性都明显升高，说明SA处理可提高植物的耐热性，可能通过降低膜脂过氧化水平来诱导植物体对热胁迫产生抗性。

2.5 水杨酸与植物抗重金属、铝毒、铁毒特性

外施SA有助于缓解重金属毒害，增强植物的抗性反应。重金属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高，触发热激蛋白、Dnaj-like蛋白、几丁质酶、PRP、GRP和PR蛋白等防卫基因的表达，提高植物的抗重金属能力。重金属胁迫后植物内源SA水平升高，外施SA也诱导内源SA含量升高，同时增强了植物对重金属的耐性。研究表明，SA被用于缓解铝毒、铁毒也收到了明显的效果。 [8、9]

2.6 水杨酸与植物抗紫外辐射和臭氧能力

紫外辐射可诱使DNA形成二聚体，从而抑制复制和转录。植物受到紫外胁迫时内源SA及其葡萄糖苷水平升高，对烟草的研究证明了这一点。同时，经紫外线照射的烟草叶片有PRs积累，增强了其对后续TMV侵染的抗性，表明紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和PRs的积累和抗病性的增强。[10]烟草经臭氧处理后积累SA，对TMV侵染的抗性增强。

3 讨论

近几年来，许多科学家和学者对水杨酸与植物胁迫抗性进行了研究，而且已经取得了相当大的进展。SA作为一种新的植物激素，可能通过多种途径来调节植物的生理代谢过程，从而达到不同的生理效应。SA在诱导植物胁迫抗性方面起着重要的生理作用，不同植物或相同植物的不同组织SA诱导植物抗性的机制均可能不同，要全面了解SA诱导植物抗性机制，有待进一步深入研究。

参考文献

[1]崔婧.水杨酸与植物抗逆性[J].安徽农学通报，2007，13（9）：35-38.

[2]张春光，荆红梅，郑海雷，赵中秋.水杨酸诱导植物抗性的研究进展[J].生命科学研究，2001，5（3）：185-189.

[3]蔡新忠，郑重，宋凤鸣.水杨酸对水稻幼苗抗瘟性的诱导作用[J].植物病理学报，1996，26（1）：7-12.

[4]时丽冉，杜军华.水杨酸对盐害下玉米幼苗质膜稳定性及K+/Na+比的影响[J].青海师范大学学报（自然科学版），2001，1：50-52.

[5]谢玉英.水杨酸与植物抗逆性的关系[J].生物学杂志，2007，24（4）：12-15.

[6]陶宗娅，邹琦，彭涛，等.水杨酸在小麦幼苗渗透胁迫中的作用[J].西北植物学报，1999，19（2）：196-302.

[7]詹妍妮，郁松林，陈培琴，等.热锻炼与外源水杨酸对葡萄叶肉细胞膜脂过氧化的影响.石河子大学学报（自然科学版），2005，23（5）：597-600.

[8]张芬琴.铝胁迫与小麦叶片的内肽酶活性及活性氧的产生[J].农业环境保护，2000，19（2）：79-81.

[9]胡彬，吴平，廖春燕，等.水稻依赖抗坏血酸II202清除系统在抗铁毒中的作用[J].植物生理学报，1999，25（1）：43-48.

[10]康国章，孙谷畴，王正询.水杨酸在植物抗环境胁迫中的作用[J].广西植物，2004，24（2）：178-183.

作者简介：吴琼（1981-）女，毕业于佳木斯大学。黑河学院理化系助教。