水稻病虫害褐飞虱、稻虱缨小蜂的化学生态体系探索

杨培玉

[摘要]控制实验与植物化学分析结果表明水稻挥发性物质和其它一些次生代谢物影响稻飞虱的寄主选择。水稻营养物质有类似作用，但它们的作用机理不同。天敌搜寻食物的行为依赖于来自不同营养阶层上的信息，化学信息起重要作用。在天敌选择寄主的过程中起作用的化学信息来自于寄主昆虫、食料植物或两者的相互作用，以及与寄主昆虫有联系的其它生物。其中来自寄主植物的化学信息非常重要。褐飞虱诱导的水稻挥发物对稻虱缨小蜂具有明显的引诱作用。稻虱缨小蜂同样依赖于稻飞虱的化学信息素来寻找寄主。

[关键词]水稻 褐飞虱 稻虱缨小蜂 化学生态

中图分类号：Q14文献标识码：A文章编号：1671－7597（2009）0420001－02

农药的发明使用对人类作出了重大贡献的同时，也带来了环境污染等问题的困扰。如何在生态安全的前提下，提高农业产量和达到对病虫草害的有效控制成为21世纪的焦点问题，而化学生态正是对这一困扰的反思[1]。

褐飞虱Nilaparvata lugens（Stal）是亚洲稻区最严重的水稻害虫之一，它除通过吸食水稻韧皮部对水稻植株造成直接伤害外，还作为一些重要病毒的载体，对水稻造成间接危害。大多数产稻国家均有过因稻飞虱危害或传播病毒而引起大面积倒伏和减产的记载[2-3]。稻田的天敌保护利用一直被认为是防治稻飞虱的有效措施，如缨小蜂（Anagrus spp.）和寡索赤眼蜂（Oligosita spp.）是稻飞虱卵的主要寄生性天敌，与其它防治技术协调能有效地控制稻飞虱的爆发[4-5]。对水稻，褐飞虱，稻虱缨小蜂（Anagrusnilaparvatae）的化学生态的研究对于害虫防治，揭示植物与其他有机体间的化学作用关系和阐明生物共进化原理都有重要的理论和应用价值。

一、水稻化学信息在褐飞虱寄主选择中的作用

植物一般主要通过次生性物质和营养成分来影响昆虫对寄主的选择。植食性昆虫主要借助化学感受器来鉴别植物的信号物质，其中主要是次生性物质。植物次生性物质是复杂分支代谢途径的最后产物，不直接参与产生者的生长发育和繁殖有关的原始生化活动[6]。分布最普遍的次生性物质有萜类、酚类、单宁、生物碱等[7]。许多次生性物质是植物传递信息的媒介。昆虫对营养物质的需求是不同的，一种昆虫往往嗜食特定的植物。在昆虫与植物的关系中，化学识别占中心地位[8]。

（一）水稻挥发性物质在褐飞虱寄主选择中的作用

植食性昆虫选择寄主植物过程中，昆虫对植物挥发物产生反应是其寄主定位的主要步骤[9]。植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中有重要作用。水稻挥发物中的16种化合物，其中有萜类、醇类、酮类、醛类、脂类、烃类和吲哚。利用嗅觉仪进行生物测定，结果表明水稻健康植株挥发物对褐飞虱有明显的引诱作用，受白背飞虱轻度危害的水稻挥发物对褐飞虱有引诱作用，褐飞虱对重度危害的水稻拒避。这可能与两个因素有关：一是稻飞虱的种内、种间关系；二是稻株的适宜性，重度受害的植株对稻飞虱的取食可能不利。收集挥发物，鉴定结果表明健康植株中挥发物种类最少，含量最低，其次为褐飞虱轻度受害（1-2d）。重度受害（3-5d）植株挥发物在种类和含量上明显高于前两者。其中增加了芳樟醇，吲哚等化合物。然而水稻挥发物中哪些成分对飞虱起作用，以及对这些活性组分效用的评价有待于进一步研究。

（二）其它次生代谢物在褐飞虱寄主选择中的作用

植食性昆虫与植物协同进化的结果是植物对昆虫有防御能力。即使是广食性昆虫种类，它们对寄主植物的选择仍为植物中是否会有能引起忌避或拒食的次生性物质所左右。目前经鉴定出多个褐飞虱抗性基因并用于对水稻的遗传改造。褐飞虱人工喂饲实验显示，一些植物凝集素（GNA）对褐飞虱的毒性最强。在喂养物中加入GNA能显著降低褐飞虱存活率。GNA转基因水稻对褐飞虱的抗性有所提高。与对照相比，喂以GNA纯系，褐飞虱存活率、发育进度以及繁殖率均显著降低，进食量减少。现已知调节昆虫形态发生的保幼激素和调节蜕皮的蜕皮激素以及它们的撷抗物均存在于植物中，已在室内实验中证实熊耳草（Ageratum houstonianum）中的昆虫激素颉抗物能影响昆虫生长调节，但未见水稻的相关报导。

另一方面褐飞虱对抗性品种同样具有适应能力。在抗性品种Mudgo上存活7天以上的褐飞虱便具有繁殖能力，能致害该品种。生存时间更长的个体，其产卵率可以达到100%。

（三）水稻营养物质对稻飞虱寄主选择的作用

植物的营养物质能直接影响植食性昆虫的寄主适合性，从而调控植食性昆虫的行为、生长发育、生存、繁殖及种群数量等。褐飞虱大多选择嫩绿植株（一般含氮量高）取食和产卵。褐飞虱在氮源缺乏的植株上取食时，其口针频繁地刺探稻株表皮，由于韧皮部汁液少，所以蜜露的排泄量也少，且取食速率减慢。刺吸式昆虫中的许多种具有翅二型现象，寄主营养状况对成虫翅型分化的方向产生影响。孕穗期稻苗（通常游离氮含量较高）有利于褐飞虱短翅型的产生。对飞虱的禾本科寄主追施氮肥后，寄主生长势茂盛，嫩绿的植株更易诱集更多的昆虫定居；同时寄主体内游离氨基酸浓度的提高，改善了昆虫的生长、发育、繁殖等综合指标，结果促使昆虫种群数量的迅速上升，甚至引起害虫成灾，对产量造成巨大的损失。水稻的营养物质亦能间接地影响稻飞虱天敌。褐飞虱蜜露中的利它素活性显著地受其取食水稻品种的影响。

二、水稻挥发物对缨小蜂的影响

天敌往往能通过识别与寄主有关的化学信息和物理信息的差异，找到适宜的寄主或猎物。天敌搜寻食物的行为依赖于来自不同营养阶层上的信息，如植食性昆虫（第二营养层）及其寄主植物（第一营养层），而且化学信息起重要作用。在天敌选择寄主的过程中起作用的化学信息来自于寄主昆虫、食料植物或两者的相互作用，以及与寄主昆虫有联系的其它生物。其中，来自寄主植物的化学信息非常重要。褐飞虱诱导的水稻挥发物对稻虱缨小蜂具有明显的引诱作用。已证明其主要活性组分为正-十八烷，芳樟醇，乙烯醛和2-戊烯-1-醇。但挥发物物种特异性不强，与白背飞虱诱导的水稻挥发物相比差异不大。

三、褐飞虱化学信息素对缨小蜂的影响

寄生蜂寻找寄主依赖于与寄主植物和寄主有关的化学信息与物理信息。与寄主植物有关的化学信息素主要在远距离即寄生蜂的栖境选择、寄主群定位中起作用；而与寄主有关的化学信息素（利它素）则主要在近距离即寄主定位中起作用。植食性昆虫的利它素在昆虫天敌捕食行为中起着重要的作用，利它素主要存在于植食性昆虫本身及分泌物和排泄物中。褐飞虱各虫态及代谢产物中均存在激发稻虱缨小蜂触角搜索行为的利它素。其中的一个组分为棕榈油。利用Y型嗅觉仪测定稻虱缨小蜂的反应，证明褐飞虱的利它素特异性不强，与白背飞虱的利它素无明显差异。

环境和诱集卵同时影响缨小蜂对寄主的选择性。用褐飞虱卵在稻田生境中诱集的缨小蜂对稻飞虱卵（如褐飞虱和白背飞虱）有明显的选择性，而用非稻田飞虱T.pusanus在杂草地诱集的缨小蜂略选择T.pusanus

卵。胡进生等在田间调查时发现，稻虱缨小蜂喜选择寄生稻株下部叶位组织内的飞虱卵，与娄永根等的室内实验结果不一致。Taylor等指出，产卵有时是一种经验，寄生蜂通常选择曾寄生过的寄主。由此可见，稻飞虱卵寄生蜂的生物学特性会受到各生境中寄主和植被的影响。而不同稻田的内部及周边环境差异是很大的。生境的物理生物因子对化学信息素作用的影响研究极少，今后应加强这方面的研究。本文只讨论了有关水稻与褐飞虱和稻虱缨小蜂之间的化学生态关系。需要指出的是虽然有需要单独弄清化学物质对昆虫行为的影响，但更进一步的研究应该掺进其它有关因素，如水稻挥发物与形态、颜色等视觉效果的互相作用。这样才能全面了解昆虫如何利用和整合所有外界信息寻找寄主，并能判断化学信息的具体重要程度。正如Bell和Cardé所说正在发展着的化学生态学领域有可能会使对昆虫有用的通过视觉和听觉感受的其它大量信息被忽视或掩盖；化学生态学作为一门学科，不应该与视觉生态学和听觉生态学隔离开来。娄永根等的室内研究证明水稻品种形态特征对褐飞虱定居及稻虱缨小蜂寄生部位有影响，试图将化学生态与视觉生态研究结合起来，是国内在这一方面的试探性工作，可惜不能排除实验中的干扰因素。

水稻，褐飞虱，稻虱缨小蜂三重营养关系的深入研究，将深刻揭示植物防御的机理，飞虱食性选择、演化和行为生理，天敌寄主选择行为和昆虫-植物协同进化，将不仅为褐飞虱综合防治提供新的理论基础，而且提供新方法、新途径。植物化学防御机理的研究有助于通过植物遗传育种或基因工程进行抗性育种，培育新的抗性品种。早在1971年便已鉴定出了bph1与bph2两个水稻对褐飞虱质量抗性基因，迄今陆续报道的质量抗性基因累计已达10个之多，它们分别是：bph1、bph2、bph3、bph4、bph5、bph6、bph7、bph8、bph9和bph10。数量抗性方面的研究则远远滞后，直到1998年，才明确证明了水稻确实具有抗褐飞虱的数量抗性基因。如前文所述目前已有多种转基因抗性水稻品种。研究结果表明，水稻挥发物对稻虱缨小蜂的引诱作用在品种间存在显著差异。受褐飞虱危害后，品种间的这种差异更明显。这表明水稻品种挥发物在稻虱缨小蜂的栖境选择和寄主群定位中起重要作用。加强这方面的研究，以培育对稻虱缨小蜂具强引诱作用的抗性品种，或应用这些挥发性协同素，就可能在田间提早稻虱缨小蜂的迁入时间，增加迁入量，增强天敌对褐飞虱的控制作用。从而达到抗性品种与天敌的协同控制的目的，改善褐飞虱的治理。如：田间喷洒利他素，提高天敌的捕食率或寄生率；冬季在褐飞虱害田附近的植物上喷洒褐飞虱卵信息素引诱寄生蜂，保护寄生蜂越冬，使得来年春季寄生蜂能够同步控制褐飞虱的大发生。

参考文献：

[1]孔垂华，21世纪植物化学生态学前沿领域[J].应用生态学报，2002,13(3):349-353.

[2]Dyck V A and B Thomas.The brown planthopper problem.In Brown Planthopper：Threat to rice production in Asi-a[M].IRRI，Los Banos，Philippines，1979,1-17.

[3]Heong K L and G B Aquino et al.Population dynamics of plant and leafhoppers and their natural enemies in the riceecosystems in the Philippines [J].Crop Protection，1992,11(4):371-379.

[4]Chandra G. Taxonomy and bionomics of the insect parasites of rice leafhoppers and plant hoppers in the Philippinesand their importance in natural biological control [J].Philippines Entomol.1980,4(3):119-139.

[5]Fowler S V and M F Claridge et al. Egg mortality of the brown planthopper，Nilaparvatalugens（Homoptera：Delphacidae）and green leafhoppers，Nephotettix spp.（Homoptera：Cicadellidae） on rice in Sri Lanka [J].Bull.Entomol.Res.1991,31:161-167.

[6]钦俊德，昆虫与植物的关系[M].北京：科学出版社，1987.

[7]钦俊德，昆虫与植物关系的研究进展和前景[J].动物学报，1994,41(1):12-18.

[8]尹淑艳、孙绪艮，化学信息素在植物-植食性昆虫（螨类）-天敌相互关系中的作用[J].山东农业大学学报（自然科学版），2000,31(4):441-445.

[9]Visser J H. Host odor perception in phytophagous insects [J].Annu.Rev.Entomol.1986,31:121-144.