不同生长类型藓类植物茎的形态解剖研究

蒋洁云

摘要对不同生长类型的15种藓类植物茎进行解剖学观察和比较分析,结果表明:不同生长类型的藓类植物,各部分结构变化稍有差异。

关键词藓类植物;茎;形态解剖

中图分类号Q949.35+文献标识码A文章编号 1007-5739(2009)11-0009-04

水分是植物生存的重要条件。维管束植物依靠强大的根系系统和有效的内部传导系统,将水分从土壤中吸收并通过内部传导系统运送到植物体的各个部分。藓类植物是高等植物中最低等的一个类群,是植物由水生向陆生演化的过渡类群,构造简单,缺乏维管束,没有真正的根系系统,因而具有有限的直接控制水分的能力,属于变水植物[1]。为适应环境生存,一些苔藓植物因为具有可变水性而具有非常强的抗旱能力,也有一些藓类植物具有很强的持水能力[2]。一些藓层的持水量是其自身的5倍以上。笔者从解剖学的角度,对不同生长类型的藓类植物茎进行形态解剖观察,比较各结构之间的差异,以期更好地了解藓类植物适应环境的机制。

1材料与方法

1.1试验材料

选择中生环境下不同生长类型的15种藓类植物。所有标本存放于毕节学院植物标本室。

1.2试验方法

挑选生长健壮、颜色新鲜的标本,放入清水中浸泡,30min后取茎中上部进行横向切片,然后在XSP-18A显微镜下观察,用OLYMPUS FE-280相机拍照。

2结果与分析

藓类植物茎的横切面可以分为表皮、皮层和中轴3个部分。不同生长类型的藓类植物,各部分结构变化和主要导水组织稍有差异(见表1)。

(1)疣肋曲柄藓(Campylopus schwarzii Schimp)。采自毕节阳山山顶,沙土,环境干燥,密集丛状生长。茎横切面圆形。表皮细胞1~3层,四至六边形,小形,厚壁,棕红色。皮层细胞五至六边形,透明,薄壁,角隅加厚。中轴细胞四至六边形,小形,透明,薄壁,细胞角隅处加厚(见图1)。

(2)云南墙藓(Tortula yunnanensis Chen)。采自毕节学院花池墙角,石壁薄黏土,湿润,密集丛状生长。茎横切面近圆形。表皮2~3层,小形,厚壁。皮部细胞大,圆五至六边形,透明,薄壁,角隅加厚。中轴分化不明显(见图2)。

(3)黄丝瓜藓(Pohlia nutans(Hedw.)Lindb)。采自毕节阳山华山松林下,沙土生,环境干燥,密集丛生。茎横切面五边形。表皮细胞2层,圆多边形,棕黄色,厚壁。皮层细胞多层,大形,透明,薄壁,角隅加厚。中轴细胞六边形,小形,透明,薄壁,角隅加厚(见图3)。

(4)金发藓(Polytrichum commune Hedw)。采自毕节阳山,环境干燥,密集成片生长。茎横切面不规则五边形。表皮细胞1~3层,六边形,厚壁,角隅处强烈加厚,纹孔明显。外皮层细胞角隅处强烈加厚,纹孔明显。多数皮层细胞圆多边形,薄壁,角隅加厚,有集中在一起的小形厚壁细胞。中轴细胞薄壁,明显分两部分,外围2~4层细胞形状不规则,小形,厚壁,横向排列延伸至皮层;内部面积大,细胞近圆形,壁薄,角隅加厚(见图4)。

(5)皱叶匍灯藓(Plagiomnium arbusculum(C.Muell.)T.Kop)。采自赫章县洛布石林洞口,土生类型,阴湿环境,密集成片生长。茎横切面近圆形。表皮细胞2~3层,圆形,厚壁。外皮层细胞有纹孔场,皮层细胞薄壁,角隅不明显加厚,有小形厚壁导水细胞。中轴细胞多边形,小形,薄壁,角隅加厚(见图5)。

(6)东亚小金发藓(Pogonatum inflexum(Lindb.)Lac)。采自毕节阳山,沟边,沙土生,环境湿润背阴,密集成片生长。茎横切面不规则五边形。表皮细胞1层,椭圆状六边形,厚壁,棕红色,细胞胞腔透明部分为椭圆形。皮层细胞多层,薄壁,角隅加厚,在对应的横切面角部,有集中成束的厚壁细胞。中轴细胞小,圆多边形,壁薄,角隅加厚(见图6)。

(7)树藓(Girgensohnia ruthenica(Weinm.)Kindb)。采自梵净山,稀疏丛生。茎横切面近圆形或圆三角形,密生假根。表皮细胞3层,圆多边形,胞腔圆形,透明,壁厚,棕红色。皮层细胞薄壁,四至十边形,角隅加厚。中轴比例小,细胞长方形或圆多边形,壁薄,角隅加厚(见图7)。

(8)砂藓(Racomitrium canescens(Hedw.)Brid)。采自毕节灵峰峙,路边岩面薄土,环境干燥,稀疏生长。茎横切面圆形。表皮细胞2~3层,多边形,棕红色,厚壁。皮层比例大,细胞四至六边形,壁薄,角隅加厚。中轴不分化(见图8)。

(9)网孔凤尾藓(Fissidens areolatus Griff)。采自洛布石林,石壁薄土,湿润,稀疏生长。茎横切面卵形。表皮细胞2层,六边形,厚壁。皮层细胞多层,五边形,薄壁,大形,透明。中轴细胞小,薄壁,角隅加厚(见图9)。

(10)急尖耳平藓(Calyptothecium hookeri(Mitt.)Broth)。采自梵净山黑河湾,石生类型,水湿环境,交织生长。茎横切面圆形。表皮细胞多层,多边形,厚壁,具纹孔场。皮层细胞圆多边形,角隅加厚,与表皮细胞分界不明显,逐渐过渡为薄壁细胞,有小形厚壁细胞。中轴分化不明显(见图10)。

(11)塔藓(Hylocomium splendens(Hedw.)B.S.G)。采自梵净山,林下湿生,交织着生。主茎横切面椭圆形。表皮细胞多层,多边形,壁特厚,红色,具纹孔场,胞腔小。皮层细胞圆多边形,薄壁,角隅加厚,细胞壁清晰,有小形厚壁细胞。无中轴分化(见图11)。

(12)穗枝赤齿藓(Erythrodontium julaceum(Schwaegr.)Par)。采自毕节灵峰峙,干燥石壁,环境干燥,平铺生长。茎横切面椭圆形。表皮细胞3层,长六边形,厚壁。皮层细胞多层,五至六边形,大形,透明,薄壁,角隅加厚不明显。中轴分化不明显,比例小,由几个略小的薄壁细胞组成(见图12)。

(13)鼠尾藓(Myuroclada maximowiczii(Borszcz.)Steer)。采自赫章洛布石林洞内,湿润,片状平铺生长。茎横切面椭圆形。表皮细胞2~3层,圆六边形,厚壁。皮层细胞圆多边形,透明,薄壁,角隅加厚。中轴比例小,细胞多边形,薄壁,角隅加厚(见图13)。

(14)刺叶假悬藓(Pseudobarbella spiculata(Mitt.)Luo)。采自梵净山,环境湿润,树生,悬垂生长。茎横切面圆形。表皮细胞4层,四至六边形,厚壁。皮层细胞圆四至六边形,薄壁,角隅加厚。中轴分化不明显(见图14)。

(15)气藓(Aerobryum speciosum Dozy et Molk)。采自梵净山,悬垂生长。横切面圆形。表皮细胞4~5层,多边形,厚壁。皮层细胞大形透明,角隅加厚,纹孔场多数。中轴由数个形状不规则多边形的薄壁细胞组成,角隅加厚(见图15)。

3结论与讨论

(1)藓类植物表皮细胞壁不同程度地增厚,具有一定的纹孔场,为藓类植物获取水分后快速运输水分和传递信息提供了保障[3]。多数皮层细胞大形薄壁透明,原生质体圆形或椭圆形,这增大了质膜的表面积,有利于水分的吸收[4],加大了表皮细胞的吸水功能。茎横切面细胞角隅加厚的现象,具有机械支持作用,保证细胞具有一定形状,锁住水分滞留于植物体内,同时让细胞壁之间留有很小的空隙,形成毛细管,便于水分的流动和渗透。

(2)密集成片生长和匍匐生长的藓类植物,茎表皮细胞纹孔场明显,水分容易由外界经表皮进入体内,滞留于皮层和中轴中。

(3)茎中轴的有无与藓类植物的生长类型无关,但是多数直立藓类植物茎中轴比例明显大于匍匐生长的种类。

4参考文献

[1] 吴鹏程.苔藓植物生物学[M].北京:科学出版社,1998.

[2] ZENG X B(曾信波).Study on the function of soil and water conse-rvation of bryophyte layer[J].Journal of Soil and Water Conservation(水土保持学报),1995,9(4):118—121(in Chinese).

[3] 詹琪芳,王幼芳,李粉霞,等.两种生境下的8种藓类植物茎结构的比较解剖学研究[J].西北植物学报,2006,26(2):217-225.

[4] 杨武,郭水良,方芳.不同生境下30种藓类植物茎的比较解剖研究[J].浙江师范大学学报,2007,30(4):440-446.