嫁接对蔬菜抗逆性影响的研究进展

董明伟 李晓慧

（1.南京农业大学园艺学院，江苏南京，210095；2.南京农业大学农学院）

嫁接对蔬菜抗逆性影响的研究进展

董明伟1李晓慧2

（1.南京农业大学园艺学院，江苏南京，210095；2.南京农业大学农学院）

综述了近年来国内外有关嫁接抗逆性研究的一些最新进展，重点介绍了嫁接对蔬菜的抗病性、抗冷性、耐热性、耐盐性、耐金属离子毒害等方面的研究。

嫁接 抗逆性 研究进展

嫁接是一门古老的技艺，早在我国周秦时代就有过嫁接技术的记载。利用嫁接的最初目的是进行植物的营养繁殖，现代蔬菜嫁接主要是利用嫁接对蔬菜作物进行改良，达到早熟、增产以及增收的目的 [1]。

近年来，随着我国设施栽培面积的迅速增加，设施土壤连作障碍、土壤盐渍化日益严重，已成为限制设施蔬菜生产可持续发展的主要因子。由于嫁接具有促进蔬菜生长发育、提高果实品质、减少真菌、细菌、病毒的感染、增强植物的抗病性[2～3]、抗旱性[1]、耐盐性[4]等系列优点受到人们的重视。嫁接对蔬菜逆境的影响也成为国内外蔬菜学科的研究热点。开展嫁接提高蔬菜的抗性研究，将对提高我国园艺设施的利用效率，进行优质高产的生产活动具有重要的理论和实际意义。目前嫁接对蔬菜逆境的影响研究主要有以下几个方面。

1 嫁接对蔬菜抗病性影响的研究

利用抗病砧木进行嫁接可以增强蔬菜作物对多种病害的抗性。根据中国农科院蔬菜花卉研究所试验，黄瓜嫁接黑籽南瓜，嫁接苗黄瓜枯萎病的发病率降低78.3%～100%，兼抗黄瓜茎基疫病，发病率降低93.6%以上。另外，许多研究表明，蔬菜嫁接后不仅提高了对土传病害的抗性，还能增强对其他病害的抵抗能力，如降低番茄对烟草花叶病毒的感病率[1，5]。

1.1 砧木根系的作用

砧木具有庞大的根系，可以吸收大量的水分和养分，促进植物生长，增强抗病性[1]。砧木具有抗病性，它不仅对自身起作用，砧木中的抗性物质也可以通过嫁接向上传导，对接穗起作用。Jenns和Kuc把黄瓜感病接穗嫁接在抗病的砧木上，结果发现感病接穗变为抗病，在以甜瓜、西瓜为接穗的嫁接中也得到了同样的结果。嫁接砧木根系可以分泌一些不利于病菌存活和感染的物质。刘娜等[6]采用番茄为砧木嫁接茄子，研究嫁接对茄子黄萎病的感化作用，并对嫁接茄子根系分泌物中的感化物质进行了GC-MS检测。结果发现，嫁接茄子表现出抗病性，其根系分泌物对病原菌的抑制率达15.43%，同时根系分泌物中特征性化学物质咔唑类、胺类、萸类、芴类、酮类、茚醇类、腈类、烃类和酯类等物质相对含量增加，而苯类、茚类物质相对含量降低。

1.2 砧—穗互作

贺洪军[7]通过试验研究发现，嫁接果菜与未嫁接的相比，即使不发病，嫁接的茄果类蔬菜比未嫁接的也增产10%以上。说明嫁接不仅仅是维持了接穗自根苗的生长优势和砧木自身的抗性，还促进了接穗自根苗的生长。王玉彦等[8]在不同砧木对嫁接黄瓜生理影响的研究中认为，嫁接时产量生理因素得到改善的原因是根系旺盛生长和活跃代谢，根系为地上部提供了充足的水分、无机盐和激素等物质；地上部为地下部运输大量光合产物。地上部与地下部形成了良好的互作循环。Kato T等[9]在研究茄子嫁接时指出，嫁接苗之所以增产，与其吸收特性的改善、内源生长物质的增加、生长抑制剂的减少等原因密切相关。

1.3 嫁接诱导作用

嫁接能否作为一种诱导手段，诱导防卫基因的表达，使嫁接植物抗病性增强，至今未有定论，但通过现有试验可以肯定嫁接诱导抗性的存在。周宝利等[10]采用4种不同砧木研究嫁接对茄子根、茎、叶不同器官过氧化物酶（POD）同工酶的影响，结果表明嫁接茄子的防病增产效果与POD同工酶的变化有着密切的关系，抗病性越强的砧木，其同工酶谱带变化越大。不同器官中，根系同工酶变化显著，地上部茎、叶也有不同程度的变化，说明嫁接对地上部接穗具有一定的诱导作用。

嫁接作为一种诱导因子，改变了植物体内抗病基因的状态，增加了基因代谢形成的抗病物质，同时砧—穗互作、砧木与接穗本身固有的遗传特性、生理生化抗性、组织结构交织在一起，从而使嫁接植株表现出抗性[11]。

2 嫁接对蔬菜抗冷性影响的研究

嫁接可以提高蔬菜的抗冷性。大量的试验证明，适宜的砧木能明显提高黄瓜对低温的抗性[12]。Masuda和Gomi的研究表明，黄瓜以黑籽南瓜为砧木嫁接后，在低温下根系吸收养分与水分能力的增强，较常温下非常明显。于贤昌等[13～14]研究表明，用黑籽南瓜嫁接的黄瓜与自根黄瓜相比，在矿质吸收、激素代谢、膜保护酶系活性、糖和蛋白质含量等方面均发生了利于抗冷性提高的明显变化。对于嫁接增加蔬菜抗冷性的机理目前还在研究中。李志英等[15]分别研究了嫁接黄瓜在低温下的生长及生理生化特性，认为嫁接黄瓜的根系在低温条件下伸展性好是其增产的主要原因。于贤昌等[13，16]研究表明，嫁接苗根系和叶片的致死温度显著低于自根苗。嫁接苗叶片较强的保水能力和较高的能量代谢水平是较自根苗抗冷的重要原因。刘慧英等[17]研究了西瓜实生苗和以黑籽南瓜、超丰F1为砧木的嫁接苗的耐冷性及活性氧清除系统的差异。结果发现，嫁接苗和实生苗均表现为叶片中叶绿素含量下降，丙二醛（MDA）含量上升，非酶促抗氧化剂抗坏血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）含量和抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）、脱氢抗坏血酸还原酶（DHAR）活性下降，但嫁接苗的活性氧清除能力均高于自根苗，且嫁接苗中耐冷性越强的活性氧清除能力越高，说明西瓜嫁接后耐冷性的提高与植物体内活性氧清除系统中抗氧化剂含量和抗氧化酶活性提高有关。还有研究认为，黄瓜嫁接苗的抗冷性与砧木种类及接穗品种双方的抗冷性密切相关，嫁接苗的抗冷性介于砧木和接穗之间，目前对于该现象的机理还不是很清楚。

3 嫁接对蔬菜抗热性影响的研究

随着全球气候的变暖，以及设施内白天持续的高温，高温逐渐成为设施蔬菜生产的重要限制因子。嫁接可以提高蔬菜的耐热性。范双喜等[18]以赤茄、粘毛茄、北农茄砧和托鲁巴姆为砧木，研究了嫁接番茄对夏季高温的抵御能力。结果表明，高温下北农茄砧嫁接番茄叶片游离脯氨酸、蛋白质的含量均较番茄自根苗多，同时POD与APX活性较高，表现出较强的抗热能力。刘成静等[19]研究了西瓜不同品种嫁接苗的耐热性及保护酶的变化趋势。研究结果表明，高温胁迫下，嫁接苗的耐热性高于自根苗。对于保护酶的变化趋势，虽然嫁接苗和自根苗均表现为叶片过氧化物酶 （POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）的活性先下降后上升，然后下降，但是嫁接苗保护酶的活性均比自根苗保护酶的活性要高，说明嫁接能提高西瓜幼苗的耐热性。至于嫁接苗耐热性的机理可能与其对应砧木的耐热性有直接的关系，它们之间的关系还有待于进一步的试验论证。

4 嫁接对蔬菜耐盐性影响的研究

土壤盐渍化对农业的威胁是一个全球性的问题，近年来随着设施蔬菜生产的发展，设施土壤盐渍化程度日益严重，经前人大量试验研究证明，嫁接具有提高蔬菜耐盐性作用。

嫁接可提高植物耐盐性的理论基础主要包括以下几个方面。

4.1 盐胁迫下嫁接促进了植株根系吸收作用和光合作用

嫁接对很多作物生长都有不同程度的促进作用，这己经在蔬菜、烟草等植物上得到证明[20]。盐胁迫下，由于嫁接植株具有强大的根系，吸水吸肥能力较强，植株的生长势显著强于自根植株，所以提高了植株的抗盐能力[21]。同时，嫁接提高了植物的光合能力，在同样盐胁迫下，嫁接植物的光合作用比非嫁接植物高。高梅秀等[22]研究了托鲁巴姆为砧木的茄子的光合速率、细胞间CO2的浓度、蒸腾作用以及气孔导度，发现嫁接茄子的各个生理指标均明显高于对照。乜兰春、陈贵林等对西瓜嫁接苗光合能力的研究也发现了同样的规律。

4.2 盐胁迫下嫁接提高植株抗氧化能力，降低质膜的膜脂过氧化作用

正常条件下，植物体内活性氧的产生和淬灭是动态平衡的；盐胁迫下，这种平衡被打破，若保护系统不能及时淬灭过量的活性氧，就会导致生物膜受损等一系列伤害。细胞质膜是盐胁迫对植物伤害的原初部位。盐胁迫下植物质膜渗漏的增加是盐伤害的重要特征之一。嫁接提高了植株抗氧化性，降低质膜的膜脂过氧化作用，提高了植物体内SOD，CAT，POD等酶的活性，降低了逆境下植物的电解质渗漏率和MDA含量，减轻了逆境对细胞质膜的伤害。周宝利等[23]研究发现，嫁接茄子植株体内苯丙氨酸裂解酶（APL）和过氧化物酶（POD）的活性明显提高，并保持较高的活性水平。陈淑芳等[24]用耐盐品种影武者嫁接番茄，结果表明，非盐胁迫和盐胁迫下嫁接苗叶片中SOD，POD，APX活性均显著高于自根苗，MDA含量都比自根苗低，说明嫁接苗比自根苗具有较稳定的活性氧清除酶系统，耐盐性强。

4.3 盐胁迫下嫁接提高植株渗透调节能力

高盐环境下植物细胞中常积累一些小分子有机物如脯氨酸（Pro）、甜菜碱、糖醇等和多种无机盐离子，以维持较高的细胞质渗透压，便于植物在高盐条件下对水分的吸收。Elsamad H M A等[25]研究表明，大豆品种“Clark”和“Foerrst”的耐盐性与可溶性蛋白质、脯氨酸的积累有关。张云起等[26]在耐盐西瓜砧木筛选中发现，盐处理后植株体内游离脯氨酸含量增加，在无盐及盐胁迫下，耐盐品种均高于盐敏感品种。但脯氨酸在盐逆境生理中的作用一直有争议。Bolarni M等[27]认为在盐胁迫条件下脯氨酸的大量积累只是栽培番茄盐敏感性状的一种表现，并不是其耐盐性的表现。而Hnaosn A D等[28]则提出游离脯氨酸的积累可作为渗透胁迫抗性大小的指标。

4.4 盐胁迫下嫁接对离子吸收的调节

1984年Pitman定义SNa+-K+=Na+（叶/根）/K+（叶/根），提出SNa+-K+可反映盐分胁迫下植物体对Na+，K+的吸收和向上运输的选择性，并认为SNa+-K+值越大，植物体地上部对Na+的选择性越大，则植物耐盐性越弱，所受盐害越大。NaCl胁迫下保持叶片细胞中较高K+浓度是植物耐盐性的重要方式之一。陈淑芳等[24]用耐盐品种影武者嫁接番茄，结果发现未经盐胁迫处理，嫁接苗与自根苗根系内Cl-、Na+和K+含量差异不显著；盐胁迫下嫁接苗与自根苗根系内Cl-和Na+含量均显著增加，K+含量显著减少；嫁接苗与自根苗相比，前者Na+含量显著低于后者，而K+含量则显著高于后者，说明嫁接换根能有效地选择性吸收Na+和K+，使较少的Na+进入根内，一定程度上减轻盐胁迫的伤害，提高耐盐性。

嫁接换根不仅对Na+和K+具有选择性吸收，对其他离子也具有。如：研究证明嫁接作物对Cu2+毒害具有很强的忍耐力。Rouphael Y等[29]利用“Shintoza”嫁接黄瓜研究黄瓜的耐铜特性，结果发现，在较高浓度铜（47，94 μmol/L）的作用下，嫁接黄瓜体内铜的含量明显比不嫁接黄瓜的要少。张自坤等[30]以新泰密刺黄瓜/黑籽南瓜嫁接苗和新泰密刺自根苗为材料，研究了铜胁迫下嫁接对黄瓜幼苗光合作用和营养元素吸收的影响。结果发现，嫁接黄瓜幼苗叶片叶绿素和类胡萝卜素含量、净光合速率、营养元素含量显著高于自根黄瓜，电解质渗漏率、幼苗叶片中Cu2+含量显著低于自根黄瓜，表明嫁接能明显减少Cu2+向叶片的运输，缓解Cu2+的毒害作用。

5 展望

嫁接可以提高蔬菜的品质和抗逆性，被广泛的应用到蔬菜生产中。但国内对嫁接提高蔬菜抗逆性的理论研究进展较慢而且研究范围较局限。目前还有许多未解决的问题。如：嫁接导致增产、抗性增加的机理到底是什么？砧木对接穗产生作用，导致地上部抗性增强的主导因素是什么？盐胁迫下脯氨酸到底能不能作为渗透胁迫抗性大小的指标？嫁接后砧木的遗传物质是否转移到接穗上等问题都需要今后进一步的研究，以便更好的指导生产。

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Progress of Research on the Influence of Grafting in Vegetable Resistance

DONG Mingwei1,LI Xiaohui2

Latest developments about physiological functions of grafting in vegetable resistance were reviewed.The important role of grafting in the stress reactions,such as the resistance to high-salt,plant diseases,low temperature,high temperature and copper toxicity was introduced.

Grafting;Stress resistance

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.20.003

董明伟（1986-），女，本科在读，研究方向为嫁接黄瓜的耐盐性机理，电话：15951926589。E-mail：dongmingwei6126@163.com

2009-08-14