嫁接对瓜菜生理影响的研究进展

施先锋 彭金光 王宏太 童正富 曾红霞 杜念华

（武汉市农业科学研究所，湖北武汉，430000）

嫁接对瓜菜生理影响的研究进展

施先锋 彭金光 王宏太 童正富 曾红霞 杜念华

（武汉市农业科学研究所，湖北武汉，430000）

从砧木的筛选、嫁接方法及嫁接后管理等方面介绍了瓜菜（西瓜、甜瓜及黄瓜等）嫁接技术研究进展，综述了嫁接对瓜菜成活、光合、抗病、抗逆及品质生理等的影响，同时指出了嫁接技术的应用前景与存在的问题。

嫁接 瓜菜 生理

连作障碍是制约瓜类作物生产可持续发展的主要问题。导致连作障碍的因素很多，如自毒作用、土壤理化性状的劣变等，但主要的因素还是土传病害，如西瓜、甜瓜、黄瓜的枯萎病、疫病和蔓枯病等。随着瓜类蔬菜栽培面积的不断扩大和轮作周期的缩短，这类土传病害有逐年上升的趋势，药剂防治不但成本高，而且污染瓜菜产品和环境，同时，抗土传病害品种的选育技术难度大，难以达到理想的效果。而利用抗性强的砧木进行瓜菜嫁接栽培不但可以有效地防治土传病害，而且嫁接后抗逆能力强、产量高，对品质无不良影响。

日本1925年开始进行利用嫁接的方法防止瓜类病害的研究，但未能在生产上推广应用[1]，20世纪50年代建立了叶苗嫁接体系，简化了嫁接技术，使得这一技术迅速发展[2]。日本、韩国等园艺发达的国家在瓜菜生产中早已大面积应用嫁接技术来防止枯萎病的发生。在我国瓜类的嫁接栽培史书上早在3 000 a前就有记载。而现代瓜类嫁接栽培的研究和应用始于20世纪70年代[3]。虽起步较迟，但发展较快，栽培地区主要集中在湖南、福建、山东、河南等地，以露地栽培无籽西瓜较多。山东昌乐县1998年1万hm2早熟西瓜全部采用嫁接育苗，福建长乐、海南三亚、湖北武汉已形成专业化的育苗基地。嫁接栽培被称为继地膜覆盖栽培技术之后在瓜菜上影响巨大的又一项新技术成果。

1 嫁接技术的研究

1.1 砧木的筛选与利用

选择砧木是从事嫁接的基础工作。不同的砧木对抗病增产效果有很大差别。因此筛选丰产高抗砧木是提高嫁接质量与效果的重要基础。西瓜砧木主要有食用西瓜、葫芦、南瓜、冬瓜、丝瓜[4]。日本对葫芦、冬瓜、南瓜、黄瓜、香瓜、佛手瓜等作砧木研究认为，葫芦砧和冬瓜砧的表现较好。但冬瓜砧的低温伸展性较差，所以多使用葫芦作砧木。而我国对西瓜砧木进行系统研究和选育的报道很少，凌志洁[5]研究也表明，葫芦砧嫁接西瓜的产量、品质、嫁接成活率及抗枯萎病等综合能力表现较好，并且适用于不同的西瓜品种。许勇等[6]指出京欣砧一号是西瓜较为理想的砧木之一。日本学者认为新土佐是甜瓜亲和力较强的砧木，而南瓜品种作砧木，影响品质并出现生理障碍。不同砧木对黄瓜品质的影响不像西瓜、甜瓜那样明显。欧美以使用黑籽南瓜为主。我国主要使用黑籽南瓜、南砧一号或当地的南瓜品种[7]。刘绍渚等[8]以45份不同的南瓜品种为砧木对黄瓜的共生亲和性进行研究。结果表明，黑籽南瓜同接穗的共生亲和性良好；对接穗生产性能影响较好。

1.2 嫁接方法

目前蔬菜常用嫁接方法很多，但用于瓜类作物嫁接的方法主要有断根接法、插接法、劈接法、靠接法等。凌志洁[5]认为，靠接方法简单，易操作，成活率达90%以上。许勇等[9]研究表明，断根嫁接有助于提高瓜苗的抗病性和抗低温能力。断根嫁接在薄皮甜瓜上的应用表明，采用断根嫁接法，其抗病性与自根苗有极显著差异，产量增幅较大，最高可达47.3%，而对果实品质无不良影响[10]。别之龙等[11]已经掌握适合黄瓜工厂化穴盘育苗的断根嫁接技术，嫁接成活率达到100%，嫁接效率较传统方法提高30%以上。

1.3 嫁接后管理

影响嫁接成活率的主要因素是嫁接后的环境条件[12]。温度、湿度及光照条件是嫁接苗能否成活的关键。Nobuoka等[13]认为，高温、高湿、低日照可防止接穗萎蔫，有利于伤口愈合。但在促进伤口愈合时，气温过高，营养消耗大为增加，反而不利于嫁接苗的成活。这与王玉彦的研究相一致[14]。高湿可以减小蒸腾，促进愈合，避免接穗萎蔫，有利于提高成活率。顿宝祥[15]也认为，西瓜在嫁接后扣棚2，4，6 d再行通风的3个处理中，通风时间越晚，嫁接成活率越高，在用子叶未充分展开的接穗苗嫁接时更明显。遮荫避光5～7 d，防止阳光直射秧苗。

2 嫁接对瓜类蔬菜生理的影响

2.1 嫁接的成活生理

目前，对嫁接愈合过程已比较明确。在嫁接植株的形成中，包括初始粘连、愈伤组织产生、贯穿砧木和接穗的维管束桥的形成等几方面。植物激素特别是生长素起着重要作用，这一结果在卢善发等[16]研究中得到证实，嫁接植株发育的前期，亲和性与非亲和性组合IAA含量的变化相似。在后期，非亲和性组合IAA含量急剧减少，而亲和性组合在形成贯穿接穗和砧木的维管束桥时，可见到IAA高峰值的出现。但是，嫁接亲和性或不亲和性的机理目前尚不清楚，一些细节问题更是鲜见报道，如砧木、接穗产生的愈伤组织在愈合过程中互相抱合时有无细胞融合现象，两者的愈伤组织接触和混合以后相互间的影响如何，以及与嫁接亲和力间的关系怎样等有待进一步研究。

2.2 嫁接的光合生理

瓜类蔬菜单个叶片光合速率的日变化受外界环境条件的影响，在正常情况下均呈双峰曲线，有明显的光合“午休”现象[17]。林立金等[18]研究表明，嫁接促进了苦瓜不同发育阶段叶片的扩大；在不同光照强度下，嫁接能提高苦瓜成熟叶片的净光合速率，降低其细胞间隙CO2浓度；在中等光下能提高发育叶片的净光合速率。但嫁接苦瓜在一天中仅3个时间段的光合速率，并不能完全说明嫁接对苦瓜光合特性的日变化，这还有待进一步研究。 陈贵林等[19]指出低温胁迫后西葫芦嫁接苗和自根苗叶片的光合速率显著降低，但在相同的胁迫时间内，嫁接苗的光合速率显著高于自根苗。有研究表明，嫁接能提高黄瓜的光合速率，且差异达到显著水平[20]，而西瓜嫁接苗和自根苗的光合特性差异不显著[21]。

2.3 嫁接的抗病生理

嫁接作为一项防病增产和提高抗性的技术措施已被广泛应用于西瓜、甜瓜和黄瓜等瓜类蔬菜生产上。孙绪刚等[22]对4个无籽西瓜品种进行了嫁接育苗与栽培效应研究，结果表明，采用嫁接栽培的西瓜显著降低了枯萎病的发病率、病情指数及病株死亡率，产量显著提高。但对抗炭疽病能力无明显影响，且有加重病情的趋势[23]。 陈幼源等[24]试验发现，网纹甜瓜嫁接后，可大大降低枯萎病、疫霉病等土传病害及蔓枯病的发病率。王毓洪等[25]为预防网纹甜瓜枯萎病等土传病害，对当地主栽网纹甜瓜品种进行嫁接试验，结果表明，嫁接后抗病性有了显著提高，对枯萎病的防效高达100%，对白粉病的防效也有所提高，综合抗性增强。

2.4 嫁接的抗逆生理

①抗冷生理 西瓜嫁接后，嫁接幼苗耐冷性均有不同程度的提高，说明嫁接能提高西瓜幼苗的耐冷性。刘慧英等[26]以自根苗为对照，研究了嫁接苗耐冷性的影响及生理机制。结果表明，与自根苗相比，嫁接苗的耐冷性明显提高。在低温胁迫下，嫁接苗冷害指数、电解质渗透率、丙二醛（MDA）含量明显低于自根苗；而叶绿素、脯氨酸含量，超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（AsA-POD）、脱氢抗坏血酸还原酶（DR）活性明显高于自根苗。不同嫁接苗由于砧木的不同其耐冷性也有较大差异。耐冷性强的嫁接苗叶片中电解质渗透率、MDA含量低于耐冷性弱的嫁接苗；脯氨酸含量，SOD，AsAPOD，DR活性高于耐冷性弱的嫁接苗。单一生理指标不能完全正确评价西瓜嫁接苗的耐冷性，应以综合指标来评价、鉴定其耐冷性。

②抗盐生理 嫁接可提高黄瓜的抗盐性。史跃林等[27]研究表明，黑籽南瓜砧黄瓜在盐胁迫下，株高、开展度和叶面积抑制率均低于黄瓜自根苗，盐害隶属函数值分别为0.29和0.66。嫁接苗的质膜透性和MDA增加率均低于自根苗，表明南瓜砧嫁接可提高黄瓜的抗盐性。嫁接苗的Pro，渗透压，POD，CAT，K+/Na+，饱和脂肪酸、根系活力、伤流量、VC增加量均高于自根苗，而IUFA，VC和叶片Na+含量均低于自根苗，盐胁迫下更为明显。南瓜根系的Na+含量较黄瓜根系稍高。此外，不论盐胁迫还是非盐胁迫下，嫁接苗叶片和根的K，Ca，Mg含量均比自根苗高，K+/Na+值亦大大增加。

2.5 嫁接的品质生理

选用嫁接砧木时，除将抗病性作为首要考虑因素外，品质也是需考虑的重要因素。高军红等[28]对4种嫁接西瓜及自根西瓜的品质进行研究，结果表明，4种砧木对西瓜果实的形状、果皮厚度及维生素C含量影响不大，但对果实大小、口感及可溶性糖、有机酸、游离氨基酸含量的影响依砧木的不同而异。有试验表明，南瓜砧嫁接对西瓜的增产效果强于瓠瓜砧，但瓠瓜砧嫁接后可使西瓜含糖量提高、改善其品质风味[23]。魏敏等[29]初步比较了嫁接和自根薄皮甜瓜果实品质的差别，结果表明，嫁接甜瓜成熟果实中总糖、蛋白质和VC含量较自根苗果实中有所下降，有机酸含量上升，果实品质下降。嫁接对网纹甜瓜果实的可溶性固形物和VC含量也有所降低，但对果实外观性状没有明显的影响，且嫁接能够促进网纹甜瓜株高和叶片数的增加，加快果实的膨大速度，提高产量[30]。朱进等[31]研究认为，与自根苗相比，采用嫁接处理能显著提高植株第1雌花节位和黄瓜果实可溶性蛋白含量，而嫁接对黄瓜的生长速率、单株产量、小区产量、果实长度、果实粗度、瓜把长、瓜刺、果实颜色、果实含水量、果形指数、风味、口感、可溶性糖及游离氨基酸含量均无显著影响。

3 展望与问题

从20世纪80年代末期开始，欧美、日本等蔬菜生产发达的国家对嫁接的研究进一步向深度和广度扩展，嫁接的作用已突破传统的扩大繁殖系数、调整植株生长势、增强适应性、回避病虫害、提高产量和品质等方面，在种质资源保存、突变的固定、遗传稳定性检测、杂变后代的鉴定中显示出独特的作用，并且嫁接被作为一种工具用于研究“开花物质”和“春化物质”的运输、辅导组织的分化、病毒的传播、病毒鉴定和二次代谢等[32]。可见，嫁接技术应用前景十分广阔。可大力推广普及，更好地应用于农业生产。

但尚有一些亟待解决的问题。首先，嫁接砧木资源的开发和应用。如砧木的抗病性筛选、砧木与品种的相容性（嫁接亲和性和共生亲和性）、砧木的适应性（北方日光温室适用的专用砧木）等都需要专题研究。其次，嫁接技术与工厂化育苗。嫁接方法的探索，嫁接苗木成本的降低，以及大面积推广时，生产技术工厂化也需专题研究。还有嫁接栽培管理技术。嫁接苗栽培管理不同于传统的自根苗管理，如在嫁接后管理方面应该有一个明确的规范，温度、湿度、光照应该怎么控制等均需进一步研究，以便更好地指导生产，服务生产。最后，也应该进一步弄清嫁接的机理，例如，嫁接抗病的机理、抗冷的机理以及影响品质的机理等都有待解决。

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Research Progress of Effects of Grafting on Physiology in Cucurbitaceous Vegetable Crops

SHI Xianfeng,PENG Jinguang,WANG Hongtai,TONG Zhengfu, ZENG Hongxia,DU Nianhua,CHEN Gang
(Wuhan Institute of Agricultural Science,Wuhan 430000)

Progress of grafting technology in cucurbitaceous vegetable crops(watermelon,melon and cucumber)is introduced by rootstock selection,methods of grafting and management after grafting.Effects of grafting on survival, photosynthesis,disease resistance,stress resistance,quality,and physiology are reviewed in cucurbitaceous vegetable crops.Simultaneously,the future of grafting technology and existent problems are proposed.

Grafting;Cucurbitaceous;Physiology

10.3865/j.issn.1001-3547(x).2009.02.002

武汉市科技攻关项目（200820422178）

施先锋（1981-），男，硕士，主要从事西甜瓜育种及技术推广，电话：13871542551。E-mail：shixf124@163.com

2009-01-03