巨虫之谜

编译魏明

你见过翅膀长达1米的蜻蜓吗?你知道身长1米的蝎子和蜈蚣吗?你听说过腿长达50厘米的蜘蛛吗?肯定没有。不过，这些巨大的虫子在3亿年前的地球上的确存在过。你自然要问：那时怎么会有体形如此庞大的昆虫呢?

巨虫的时代

如果此刻你正置身于3亿年前的石炭纪的原始丛林中，或许翅膀长达1米的蜻蜓正在你的头上四处翻飞，地上还有身长5米的巨型两栖爬行动物正从你身边缓缓爬过。同时，你还得小心提防脚下，那儿还有身长1米的大蝎子和千足虫正准备偷袭你!

的确，石炭纪是一个“巨人时代”，在高大的石松树冠下面，从蝾螈大小到5米长度的两栖动物比比皆是，其中一种动物在现代英国的霍维克地区留下了自己的足印化石。石炭纪的千足虫和蝎子体长可达1米以上，有一种蜘蛛的腿长也达50厘米。

而最著名的样本，是1979年在英国德比郡采矿场地下挖出的一具巨型蜻蜒化石。它的翼展竟然超过78厘米，也就是和鹰差不多，或者说是现代最大蜻蜓翼展的5倍以上。与此相似的巨型昆虫也在法国、俄罗斯和美国被发现，并且它们都来自石炭纪。

石炭纪为什么会进化出如此巨大的动物呢?有一种观点认为：富含氧气的空气可能促进了这些巨型动物的进化。

据说石炭纪时代空气中的含氧量比现在要高出一倍，这可能会令你感到头晕。科学家们现在普遍相信，贯穿整个地质历史，大气中的氧气含量一直在剧烈地波动，正是这一点促使了这些巨型动物逐渐演化，直至灭亡。

真的是富含氧气的环境造就了石炭纪体型巨大的动物吗宁回答这个问题非常重要，因为研究生命在高含氧量的大气中的反应，不仅可以让我们了解过去曾经发生的事，而且还可以帮助我们预测未来，警告我们提防全球变暖所带来的潜在恶果。例如，古代大气中氧气含量如此之高，某些生物的体型变得无比庞大，而它们的寿命却没有延长，甚至还过早地死亡。

埋藏的秘密

为了回答上述问题，我们首先需要知道，石炭纪为什么会有那么多的氧?科学家对此一直争论不休。

实际上，今天所有构成大气的元素都是光合作用的副产品。利用从阳光中得到的能量，植物和绿藻把水和二氧化碳转换成碳水化合物和其他有机碳化合物，并在这一过程中释放出氧气。而动物的呼吸刚好相反，将氧气和碳水化合物转化成二氧化碳和水。这两个过程配合得如此天衣无缝，即便是在青葱的亚马孙热带雨林，空气中也不会有多余的氧，因为植物制造出来的氧气已经被数量同样庞大的动物给消耗掉了。同样的情形也发生在海洋中。

要想让大气的含氧量增加，只有一条途径，就是有机碳的埋藏范围要大于靠呼吸空气存活的生物所生存的范围。因此，假如我们想要了解3亿年前空气中究竟会有多少氧，就需要知道在地下埋藏了多少有机碳。

不幸的是，我们没有办法进行样本测试，因为绝大多数的有机碳都是以微小颗粒的形式深埋在像页岩和石灰石这样的沉积岩中。经过漫长的岁月，大多数的沉积岩已经被腐蚀、损毁。我们该从何人手呢?

这些困难没有难倒美国耶鲁大学的罗伯特·勃勒。早在17年前，他就分析过藏在琥珀中的微小气泡，并且得出了古代大气中氧含量比现在多一半的结论，从而在科学界引发了一场有关氧气的辩论。然而，后来的研究表明，琥珀并非如罗伯特所希望的那样是一个密闭的“时间容器”。现在，为了了解石炭纪空气中的含氧量，罗伯特决定借助于生物体对碳的奇特的好恶。

碳原子有两种稳定的同位素形式——碳12和碳－13。较之碳－13，进行光合作用的生物更偏爱质量较轻的碳－12，结果有机物里充斥了大量的碳－12。碳12分裂时将碳－13释放出来遗留在外界的过程，正是海洋中的有机物逐渐沉积、形成像石灰石一样的沉积岩的过程。

罗伯特意识到，他能够追踪沉积在古海洋底部石灰石里的碳－13。如果这种碳－13的含量的确比现在高出许多的话，也就意味着当时有机物的沉积量也比现在高出许多，由此还可以估计出当时空气中氧的含量。

罗伯特最终得出了惊人的结论：在整个石炭纪，空气中氧的含量高达35％；而在1亿年前的白垩纪，氧的含量降到了25％；到了今天，这一数字更是降到了21％以下。

远古的野火

罗伯特的结论似乎证明了石炭纪空气中的含氧量的确比现在高出许多。然而，罗伯特迂回辗转得到的这一结论却遭到了一些科学家的驳斥。他们指责罗伯特忽视了一个重要的因素：地球的生物圈。他们认为，由于生物圈的作用，大气中氧气含量的增加被有效地加以遏制，使其最多只能达到28％，而不可能更高。

生物圈如何能做到这一点呢?反驳者认为起关键作用的是火。他们说，在一个富含氧气的大气层下，火可以燃烧得异常猛烈，从而能够在短时间里烧掉“多余”的氧。

对于这种观点，罗伯特认为有缺陷。在他看来，大火的作用不是将树木和其他植物全部都烧成了灰烬，而是产生了极为大量的干馏木炭。也就是说，大火也许燃烧得很快，但木炭及其中包含的有机碳化合物不会再进一步分解，就连微生物也拿它无可奈何。

因此，与其他任何形式的有机物相比，干熘木炭更容易被完整地埋入地下，而石炭纪野火实际上只会加快有机物埋入地下的速度。罗伯特由此做出结论说，看似怪异、实际却合理的是，野火越多，产生的氧气也越多。

假如石炭纪真的发生过如此多的野火，就应该留下丰富的化石，因为动植物也会被迫顺应这些新的变化——不光是野火，而且还有大气中不断增加的氧气含量。找到证据了吗?

迄今为止的发现是令人鼓舞的。澳大利亚古代野火专家詹妮弗·罗宾逊在过去几十年中一直致力于研究石炭纪泽沼中的植物是如何适应野火的。这些植物中最著名的是巨大的石松，也被称为“鳞片树”。这种树的树皮呈磷片状，很好看，树高在50米以上。看来，石松应该能显示出适应野火的一些迹象，詹妮弗也找到了石炭纪曾经发生过多次野火的确凿证据。在来自这一时期的一些煤炭中，包含着多达30％的化石木炭，这就意味着尽管当时周围的环境很潮湿，野火却很常见。石炭纪木炭所具有的物理学特性(比如反射率)暗示，这种木炭是在极度高温下形成的，而这种高温是野火燃烧时富含氧的明显迹象。

长得更大

石炭纪的空气中富含氧气，那么当时的动物又如何适应这样的环境呢?

根据保存状况并不好的巨型蜻蜒化石可以看出，石炭纪巨型蜻蜒的翅膀结构与现代蜻蜒相比要简单一些。石炭纪巨型蜻蜓的体型这么大，结构却又这么简单，这让一些科学家认为它们只能够在富含更密集的氧气的空气中才飞得起来。

但也有人不这么看。他们认为，石炭纪的巨型昆虫之所以能够长得如此之大，仅仅是因为它们的猎物身材也比较大。还有人相信其他一些因素也在起作用，比如缺乏掠食者，或者生命周期及气候(比如气温)的改变。

也就是说，在其中起作用的绝不仅仅是大气中较高的氧气含量。

此外，一些地质化学家还指出，从数量上看也不大对劲。呼吸时，蜻蜒通过密布体内的细小气管来吸收氧气。但即使是大气中的氧气含量达到35％，蜻蜒的气管长度也只需要增加大约67％。也就是说，蜻蜒的体长相应地只需增加1倍。而实际情况是，石炭纪巨型蜻蜒的体长竟然达到了其现代表亲的5倍。这究竟是怎么一回事呢宁?

美国得克萨斯州大学的昆虫生理学家罗伯特·达利相信自己已经找到了答案。他说，大气中的氧含量变高并不意味着生物的体型就必然相应变大，而只是提高昆虫能够达到的体型最大值。衡量体形大小，最重要的因素不是翼展，而是昆虫胸腔中飞行肌肉的大小。达利指出，即便是在古代巨型蜻蜒体内，飞行肌肉的宽度也不过2.8厘米，而现代蜻蜒的这一宽度是1厘米。

飞得更好

于是，人们又提出了一个问题：蜻蜒对大气中氧气含量的高低究竟是否敏感?换一种问法：大气中氧气含量高是否可以使蜻蜒飞得更好?

由于巨型蜻蜓早在2.5亿年前就已消失，因此我们永远也不可能知道确切答案。不过，巨型蜻蜓的现代表亲对空气中的氧气含量十分敏感。科学家测量了昆虫在飞行时的呼吸频率，发现大多数昆虫的呼吸速率不会因大气中氧气含量的改变而受影响，而蜻蜓却在氧气含量增加的情况下的确飞得更快、更高。

蜻蜒依赖一种效率不高的方式来吸收氧气，这种方式就是猛烈地拍打翅膀以产生气流。在飞行时，如果蜻蜓无法获得足够的氧气，就会降低它们的飞行能力。由此可以推测，如果大气中的氧气含量高，蜻蜒就能够既飞得好，同时体型又变大。大体型能给蜻蜓一种竞争优势，于是它们就在石炭纪富含氧气的环境中长大、长壮了。

达利相信，石炭纪的浓密大气或许正是生物能够飞起来的最初动力。考古证据与此相符。最早的飞行昆虫正是在石炭纪早期进化出来的，而这时也正是大气中氧气含量上升的时期。鸟类和蝙蝠是在大约1亿年前的白垩纪出现的，而白垩纪也是空气中氧气含量很高的时期之一。

新的证据

当今世界也有证据表明，环境中的氧气含量如果变高，就会导致生物体型变得较大。达利进行了一项实验，他在压力略大、氧含量略高的空气中喂养果蝇。尽管现在实验仍处在初期阶段，但仅仅过了5代之后，果蝇的体重就明显增加了——第5代果蝇的平均体重比第一代高15％；同样，果蝇的体型也增大了。达利特别指出，体型和体重的增加是在空气中氧气含量略为增加的情况下出现的。反之，如果一次性地把氧气含量提高到35％，果蝇的体型却不会发生改变。达利还不清楚这一改变是在果蝇的胚胎阶段、幼虫阶段还是成虫阶段发生的，同样也不知道体型改变是否与果蝇密度等其他因素有关。目前，这一实验仍在进行当中。

体型随着食物中氧含量的增加而变大的生物，像果蝇那样存在于实验室中，也存在于外部环境中。比如。氧气含量会随着温度和水中的含盐量的变化而变化。寒冷的淡水湖中的氧气含量是热带海洋中的两倍以上。现在科学家正在研究不同的氧气含量是否会影响水生生物的体型大小。研究重点是一些被称为端足类动物的甲壳动物，其外形有点像虾。端足类动物是许多鱼类的食物，这些鱼类又是海豹的食物。在诸如西伯利亚贝加尔湖的寒冷淡水湖中，端足类动物的体长是同温下盐水中近亲的2倍，是热带水域中表亲的5倍。科学家经过对比发现，水中的氧气含量在体长的变化中起了98％的作用。

期待与忧思

人们都在迫不及待地期盼着达利和其他科学家的研究成果，因为这或许能告诉人们如何才能延缓衰老的进程。要是这一延缓能够在人类自身上出现，其意义是不言而喻的。同大多数其他动物一样，太多的氧对人并不好。在一般的新陈代谢过程中，会持续产生氧自由基，这种物质被认为是导致人体衰老的主要原因。而更多的氧意味着更快的新陈代谢速度，也就意味着更多来自自由基的伤害。为了对付更高的氧气含量，果蝇有效地延缓了它们自身的衰老，其方式就是让自己的体型变得更大，同时让身体尽量变得更健康。

但是，上述研究结果却引起了人们极大的忧虑。如果仅仅因为大气中的氧气含量高，就能产生体型巨大的昆虫和野兽，那么一旦氧气含量下降，这些生物也势必会受到极大的伤害。如果全球持续变暖，水温继续上升，大型端足类动物将最先灭绝，继而以它们为食的鱼类也会灭绝，而以鱼类为食的海豹将随之消亡，接下来还有哪些生物会消失?简直令人不敢想象。因此，查明3亿年前巨型蜻蜒的出现和其最终消亡的原因，就显得极为重要。